350 ± 10 65 Обширны каменноугольные леса из папорот­

никовидных, плауновидных и хвощевидных. Обычны птеридосиермы, появляются саговники, кордаиты и хвойные. Господство рыб и ам­фибий

405+ 10 55 В позднем девоне растительный покров со­

ставляют папоротниковидные, хвощевидные и плауновидные, древовидные формы которых об­разуют древнейшие леса. Архаичные представи­тели этих групп возникли в среднем и ран­нем девоне, В конце девона появляются древ­нейшие голосеменные, в частности птеридо- спермы. Ршшофиты вымирают в позднем ” девоне. В раннем девоне они господствуют

в растительном покрове. Животный мир - древ­ние амфибии, бескрылые насекомые и рыбы

Силур

Ордовик

Кембрий

440+10 35 В конце силура растения выходят на сушу.

Появляются древнейшие ршшофиты, возможно, существуют некоторые мхи. Господствуют мор­ские беспозвоночные, возникают архаичные группы рыб

500 ± 15 70 Наземные растения неизвестны, разнообразие

водорослей. Первые позвоночные

570 ±15 70 Наземные растения неизвестны, разнообразие

водорослей, расцвет морских беспозвоночных, позвоночные отсутствую

т

И

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

расIспин веетда шла с пеконэрым опереже­нием ШОЛЮЦПИ ЖПВОП1ЫХ.

Древнейшие игнемпые расi синя ринио- фшы - появились п конце силура, i. е. 410-420 млн. лсI нашд. Во шорой поповнпе девопа — карбоне поникли нее основные группы (писеопы) ныне живущих и вымерших растении, исключая покрытосеменные. Однако юеподетвующимп формами в 1ечепие всею палеозоя, начиная с середины девопа, были различные сноропые: хвощевидные, плауно- ппдпые и паиороишки, древовидные формы коюрых нередко образовывали леса.

Голосеменные появились па Земле не пощ- пее верхнего карбона, по их господе!во на­чинается с конца иермп, i. е. около 220 млп. лет начал, и продолжай)оя в iечение почт

Рис. 2. Схема происхождения эукариотических клеток путем эидосимбиоза (по Март елис, с изменениями):

1 - разные группы оксифогобакюрий, обладающие различными пит ментами,— предшественники хдоро- пластов, 2 - термоилаэмы - термостойкие прока­риоты, 3 - подвижные иефотосип тезирующие про­кариоты - предшественники митохондрий, 4 — по­движные спирохеты или синроплазмы - предшест­венники ундулиподий, 5 - 1егеротрофная амебоидная ■эукариотическая клетка, <5 — древнейшая эукариоти­ческая подвижная клегка, обладающая ундулипо- дием, 7 — царство i рибов, 8 - царство животных, 9 -- 'юна нескольких предполагаемых симбиозов по­движной эукариотической клетки с различными группами оксифогобакгерий, возникли различные линии эволюции растений, одна из них дала начало высшим растениям (10) всею мезоюя до середины меля. В пижпем мелу, примерно 120 mjiii. но юму назад, по- являкпея покрьносемениые, коюрые к середи­не верхнею мела шишаки юеподо вующес положение Эю положение они сохрани ни и Iечепие всею кайнозоя вгшиь до кашею времени.

I юшя 'эндос 11мшоза (OfMkiiOi кима)

Эш юорня была выдвинут еще в конце XIX- начале XX в, Современный лап ее раь вншя свяпш с работми американскою био- лот Линн Марюлис, которая объясняем про­исхождение )укарио1ичеекой клоки. Предно- лакюся, чю )укариошческая клока попшкла в результате нескольких последовательных эп- досимбио'юв (симбпошчеекого cymeciвоваипя одной клетки внутри другой) каких-го безобо- лочечпых анаэробных прокариот, способных к процессу брожения е различными прокарио­тическими аэробами. Согласно одному из ва­рианте теории клетки эукариогы сформиро­вались в результат симбиоза между чрезвы­чайно далекими дру1 or друга видами прока- риок пуклеоцпюплазма образовалась из ор- I аиишов-«хо*яев», миюхопдрии ~ из бакю- рнй, дышащих кислородом, нласшды эука- pnoi из разных групп бактерий, способных к окешенпому фогосшпезу.

Уидгмтодт (жтутики эукариотических клс- юк) возникли из спирохет, прикреплявшихся к поверхности клетки-хозяина. Митотическое деление эукариотической клоки выработалось после юю, как клоки-хозяева стали iioiло­ща )ь спирохоы и иередвиипь их чао и.

Па первом 'папе эидосимбиоза возникли различные одноклеточные 'эукариотические прооейшие, которые в процессе эволюции да­ли начало многоклеточным эукариотам из царств грибов, растений и животных. Общая схема процесса эпдосимбиоза показана па рис. 2.

МАКРОС’И СI К МЫ ЖИВЫХ OPI АНИ IMOB

Со времени К. Линнея (XVIII в.) в па­уке господствовала система двух царств: растений (Vegetabilia, или Plantae) и жи­вотных (Animalia). Однако открытие в XX в, ряда важных различий в метабо­лизме и ультраструкгуре клетки у разных групп организмов побудило биологов из­мени ib устоявшийся взгляд. Начиная с середины 50-х годов широко обсу­ждаются другие возможные систем

ыЯковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

(Р. Уитгейкер, Г. Кёршс, Ч. Джефри, Е. Додсон, А. Тахгаджян, Я. Сгаробота- гов). Количество выделяемых царе г в в этих системах колеблется oj грех до де­сяти. В основу деления живою на цар­ства положены способы питания, особен­ное ги улырасгрукгуры миюхондрий и пластид и другие принципы.

В учебнике принят макросис1ема, г. е. сисгема крупных едигЕиц живого, близкая к предложенной в 1973 I. отече­ственным богаником-эволюциопиеюм А. Д. Тахтаджяпом, с учеюм новейших открытий. Ниже приведен краткий пере­чень крупнейших систематических груггп, позволяющий представить значимость и положение в общей системе живог о изучаемых таксонов. Упрощенная схема филогенетических (родственных) отноше­ний между основными группами живых организмов показана на рис. 3.

S. Иадцарснт дшадерные (иредь- ядерные) Pmearyota (оркшишы, не имеющие морфо uoi и чески оформлешки о ядра).

I от.ки одно царски» дроГшпки Му- cliola, пкпючаюшее ipn ио/шарсч на: арче-

Прокариоты

бак герпи, пастяпше бакчерич и оксифо- тбак герии.

1. П о д ц а р с г в о архебакте- р и и -- Archaebacteria, или Archaebacte- riobionta. Сюда относятся главным обра­зом мегансинтезирующие бактерии, для анаэробною дыхания использующие как акцепюр элек тропов преимущественно С0₂ и восстанавливающие его до СН₄.

2. Под царство настоящие бактерии -- Bacteria, или Bacleriobion- ta. Эю различные группы анаэробных гг аэробных гетеротрофных, реже авто- трофпых прокариот способных к ана­эробному фотосинтезу.

3. Под царство оксифото­бактерии™ Oxyphotobacteria, или Оху- photobacteriobionta.

Автотрофные прокариоты, способные к аэробному фотосинтезу. К ним отно­сятся цианобактерии и хлороксибакте- рии.

11. Ияищареиш иасюнщие идерные ор- ийншмы- Eticarjota (opi ашпмы, имею­щие морфо uoi нчески оформленное ядро),

Падцарспш обьелнпяег при цареiна: живо 1 ные, 1 рябы п рас 1 сипя.

Эукариот

ы

Растения ГриЬы Животные

„ _ Ш/ано- Настоящие

Археоакте/щ оактерии бактери

и

is

¹ Лрогеноты /

(эо5ианты)

Возникновение ■ живого

Рис. 3J Схема филогенетических отношений крупнейших групп организмов, основанная па теории ондосимбиоза (масштаб времени не соблюден)

1. ^°а^Вр^ес^^Гво’ ^Чж^Ливо^Итн^кые - j?£ima^ ' Таблица 3. Главнейшие группы (таксоны) На. Гетеротрофы; питание преимуще- организмов и науки, их изучающие

ственно путем заглатывания (т. е. голо- зойное) или реже всасывания (адсорбция). Плотная клеточная стенка обычно отсут­ствует. Обычно диплоидные организмы.