Проводящие пучки

Рис

Обособленные тяжи проводящей си­стемы, состоящие из элементов ксилемы и флоэмы, называют проводящими пучка­ми Первоначально пучки возникают из прокамбия Вокруг пучка нередко форми­руется обкладка из живых или мер i пых паренхимных клеюк Пучки Moiyi бьпь полными, т е состоящими из флоэмы и ксилемы, и неполными, состоящими только из ксилемы или флоэмы В тех случаях, когда часть прокамбия сохра­няется, превращается затем в камбии, п пучок способен ко вторичному утолще­нию, говорят об открытых щша\ Они встречаются у большинства двудольных и голосеменных В закрытых п\чка\ про­камбий полностью диффереицирусюя в проводящие ткани (у однодольных) В зависимости от виимпого располо­жения флоэмы и ксилемы различаю i пуч­ки нескольких типов (рис 48) Чаще всею

О о®

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

13^56 Схема разных пшов проводящих пучков (поперечный cpej) /-открытый коллатсральнпй 2 - бпколл иераць- пый, 1 — закрытый коллагершьпыи 4 S — конниц рические (4 — цетрофложпыи ‘i - цстроксилсм- пый) б — радиальный Ксилсма i 1чсрпсна фло ш i показана точкщи камбий — mi ричам

и

флоэма лежит по одну сторону от кси­лемы. Такие пучки называют коллате­ральными (открытые и закрытые) (рис. 39). У части двудольных растений (семей­ства пасленовые, вьюнковые, тыквенные и т. д.) одна часть флоэмы располагается снаружи, а другая — с внутренней сто­роны ксилемы. Такой пучок называют би- коллатеральным, а соответствующие участки флоэмы — наружной и внутрен­ней флоэмой. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой.

Встречаются также концентрические пучки, при этом либо флоэма окружает ксилему (цептроксилемные пучки), либо, наоборот, ксилема окружает флоэму (цептрофлоэмные). Центрофлоэмпые

Рис. 39. Поперечный срез коллатерального открытого про­водящего пучка в стебле подсолнечника (слева - детальный рисунок, справа - схема):

I — склеренхима, 2 — флоэма, 3 — камбий, 4 — ксилема, 5 — основная паренхима

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

пучки найдены в стеблях и корневищах ряда двудольных (ревень, щавель, бею- ния) и однодольных (многие лилейные

,

осоковые). Известны пучки промежу­точные по своим особенностям между за­крытыми коллатеральными и цеитро- флоэмными. Цеитроксилемпые пучки обычны для папоротников. В центре мо­лодых корней голосеменных п покрыто­семенных, имеющих первнчное строение, располагается проводящий пучок, полу­чивший название радиального. Ксилема в таком пучке расходится лучами от цен­тра, а флоэма располагается между луча­ми. Возникают эти пучки из прокамбия. В корнях двудольных и голосеменных между ксилемой и флоэмой сохраняется слой прокамбиальных клеток, которые позднее дифференцируются в камбий. Встречаются однолучевые (монархные), двулучевые (диархные), трехлучевые (триархные), четырехлучевые (те- трархные), пятилучевые (пентархные) и многолучевые (полиархные) ра­диальные пучки. Последние обычны у однодольных.

ОСНОВНЫЕ ТКАНИ

Большую часть тела растения соста­вляют относительно мало специализиро­ванные основные ткани. Они занимают участки между другими постоянными тканями и присутствуют во всех вегета­тивных и репродуктивных органах. Ос­новные ткани состоят из живых парен­химных клеток, разнообразных по фор­ме: округлых, эллиптических, цилиндри­ческих и т. д. Цитоплазма этих клегок чаще расположена постепно. Клетки обычно тонкостенные, с простыми пора­ми, но иногда их оболочки утолщаются и одревесневают. На основе главной вы­полняемой функции различают несколько подгрупп основных тканей: ассимиля­ционную, запасающую, водоносную и воздухоносную.

По происхождению основные ткани И0Ч1И вшда первичны и образуются при дифференциации клеток апикальных ме­ристем,

Ассимиляционная ткань. В этой ткаии осуществляется фотосинтез. Она состоит из более или менее тонкостенных живых паренхимных клеток, содержащих хлоро­пласта. Иногда такую ткань называют хлорепхимой. Чаще хлоропласты распо­лагаются в постенном слое цитоплазмы и могут перемещаться как вследствие ци- клоза, так и в зависимости от особенно­стей освещенности клетки.

Ассимиляционная ткань чаще всею залегает непосредственно под прозрачной эпидермой (см. рис. 62). Это облегчает циркуляцию газов через устьица. Основ­ная масса хлореихимы сосредоточена в листьях, меньшая часть— в молодых зеленых стеблях. Нередко в листьях и стеблях хлорепхима расположена очень рыхло, образуя крупные газоносные меж- клепгикгг. Такая ткань получила название аэренхимы. В этом случае ассимиляцион­ная функция совмещается с воздухонос­ной,

Запасающие ткани. В запасающих тка­нях откладываются избыточные в данный период развития растения продукты ме­таболизма: белки, углеводы, жиры и др. Обычно это паренхимные живые тонко­стенные клетки, гго иногда оболочки кле­ток запасающих тканей могут утолщать­ся и тогда у них появляется дополнитель­ная механическая функция.

Запасающие ткаии широко распро­странены у растений и имеются в самых различных opianax. У однолетних и многолетних растений это обычно эн­досперм или зародыш семягг. Многолет­ние растения, кроме того, накапливают запасные вещества в клубнях, луковицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей. Местом хранения резервных веществ мо­жет быть также паренхима проводящих тканей. Подобно ассимиляционным тка­ням, запасающая ткань нередко превра­щается в хлорепхиму (особенно в над­земных органах).

Водоносная ткань. Назначение этой ткани — запасание воды. Крупною (сточ­ная тонкостенная водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях расгенпй- суккулеитов (кактусы, ai а вы, алоэ) и рас­тений засоленных местообитаний (соле­рос). Крупные водоносные клетки встре­чаются в листьях злаков. В вакуолях кле­гок водоносной паренхимы есть сли­зистые вещества, способствующие удер­жанию влаги.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Воздухоносная ткань (аэренхима). Па­ренхиму со значительно развитыми меж­клетниками называют аэренхимой. Аэ­ренхима хорошо развита в разных opia

-

пах водных и болошых растений, но всгречасюя и у сухопутных видов. Назна­чение аэренхимы — снабжение тканей кис­лородом, в некоторых случаях — листьев диоксидом углерода (С0₂) для обеспече­ния плавучести растений

ВМД1<ЛИ1КЛМ1МК

(П'.кторнмь) ткани

К выделительным (секреторным) тка­ням oi носятся разного рода струк1урпые образования, способные активно выде­лять из растений или июлировап, в его тканях продукты метаболизма и капель­но-жидкую воду. Иногда эго отдельные клетки, рассеянные среди клеток других тканей и называемые идиоб шетами. Ча­ще это структуры, состоящие из многих клеток. Выделяемые наружу или накапли­вающиеся внутри жидкие и твердые про­дукты метаболизма получили общее на­звание секретов (от лат. «секрецио» — от­деляю). Как правило, секреты относятся к продуктам вторичного метаболизма (смесь терпенондов, полпфенольных со­единений, оксалат кальция).

Племен I ы или комплексы выдели­тельных шшей рассеянно встречаются во всех opjamix. В цшиспмосш oi юю, вы­деляют они вещества наружу или выде­ленные вещее 1ва осшююя внугри расте­ния, их деляг па две группы: гкани внутренней и наружной секреции.

Клетки выделительных тканей по фор­ме обычно паренхимные и тонкостенные. Они долго остаются живыми и секрети- руют, т. е, выделяют секрет. Клетки- идиобласты по мере накопления большо­го количества секрета лишаются прото­пласта и стенки их нередко опробкове- вают. Синтез жидких секретов связывают с деятельностью внутриклеточных мем­бран и комплекса Го ль джи. Эволюцион- по внутренние выделительные ткани воз­никли из ассимиляционных и запасаю­щих, а наружные связаны с покровными тканями. Клетки, содержащие оксалат кальция, изначально выступают как асси­миляционные или запасающие и лишь позднее превращаются в выделительные.

Функции выделительных тканей рас ге­ний существенно отличаются от функций выделительной снсгемы животных. Обра­зующиеся секреты имеют преимущест­венно защп шос шачепие в борьбе прошв поедания рас гений животными, повре­ждения насекомыми или па именными микроорт апи шамн

Часто секреты, выступающие из Meci поранения растений при искусственных или естественных повреждениях, шраюг роль бактерицидного пластыря (смолы, бальзамы). Выделяющиеся в цвегках аро­матические и сахарисгые вещее та (не­ктар) привлекают пасекомых-опылптелей. Наконец, накапливающиеся в разпо1 о ро­да вмеепшигцах секретированные веще­ства могут вновь вовлекаться в процесс мегаболизма и в этом случае выступают в роли запасных веществ. Клегки-идио- бласты, особенно содержащие оксалат кальция, приобретают значение мест дли­тельного «захоронения» токсичных для растения веществ или веществ, пол­ностью исключенных из метаболизма. Вещества, полностью исключающиеся из метаболизма, удаляются из растения при опадении листьев, слущивании корки и т. п. Это основной для растения нуiь избавления от «шлаков».

Особо следует сказать о выделении капельно-жидкой воды. Этот процесс ха­рактерен для многих растений и осущест­вляется через гидатодьг. Гидатоды со­стоят из системьт клеток, выделяющих водно-солевые растворы, из подходящего к ним небольшого проводящего пучка. Выдавливание капелек жидкости (гутта­ция) происходит через особые устьица, располагающиеся обычно по краям или на верхушках листьев. Таким образом растение освобождается от избыточной воды и солей.

Ткани внутренней секреции могут быть представлены отдельными клетка­ми-идиобластами, вместилищами выделе­ний, смоляными ходами, эфирпомас- ляными каналами и млечниками. Клет­ки-идиобласты часто содержат кристаллы оксалата кальция, смесь терпепоидов, танпииы и слизи. Содержащие слизь идиобласты весьма обычны для предста­вителей семейства мальвовых, а терпе- иоидьг — для лавровых, магнолиевых, перечных и др. ^

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Рис. 40. Смоляной ход (Л) и лизигенное (Б) вместилище на поперечных срезах (А — в хвоинке сосны; В — в околоплоднике мандарина):

1 - полость вместилища и смоляного хода, 2 - секретирующие клетки эпителия, 3 — клетки, образующие стенки вместилища, 4 — механические клетки, окружающие смоляной ход

Вместилища выделений обычно пред­ставляют собой полости различной формы, располагающиеся в толще други

х

тканей. Возможны два основных, пути их возникновения — схизогеиный и лизи­генный. Схизогеиные вместилища возни­кают в виде межклетников, окруженных живыми выделительными клетками (их называют также эпителиальными), про­дуцирующими секрет в полость межклет­ников, которая при этом увеличивается.’ Чаще схизогеиные вместилища содержат слизь, реже эфирные масла и смолы.

Лизигенные вместилища, хорошо раз­витые, например, в перикарпии плодов цитрусовых, образуются в результате распада — лизиса клеток после накопле­ния секрета в межклетнике (рис. 40).

Смоляные ходы и эфирномасляные ка­налы всегда образуются схизогемно и из­нутри выстланы секретирующими эпите­лиальными клетками. От схизогенных вместилищ они отличаются главным образом формой. Ходы и каналы более или менее вытянуты и могут ветвиться, Смоляные ходы (рис. 40) содержат смо­лу, т, е. смесь дитерпеноидов, а эфирно­масляные канальцы — эфирные масла (смесь моио- и сесквитерпеноидов).

Особым типом выделительной ткани являются млечники, пронизывающие все растение, В вакуолях млечников находит­ся млечный сок — латекс, который в слу­чае отмирания протопласта заполняет всю клетку или систему клеток. Млечный сок — это эмульсия молочно-белого цвета (реже оранжевого, например у чистоте­ла), содержащая различные вещества (терпеноиды, алкалоиды, ташшны, угле­воды, жирные масла, белки и т. д.). Рас­тения, в млечном соке которых имеются значительные количества каучука (изо- пренироизводное), используются как кау­чуконосы. Главный источник природно­го каучука — тропическое дерево из се­мейства молочайных — гевея бразильская (Hevea brasiliensis).

Различают два типа млечников: чле­нистые и нечленистые. Первые образуют­ся в результате слияния многих от­дельных клеток в сплошную разветвлен­ную систему. Такие членистые млечники встречаются у сложноцветных, маковых и др. Ыечлеиистые млечники предста­вляют одну гигантскую клетку, кото­рая, возникнув при прорастании заро­дыша, растет, ветвится, пронизывая все органы растения (молочай, виды се­мейства тутовых), но с другими млечни­ками не объединяется (рис. 41).

Наружные выделительные ткани по происхождению чаще всего связаны с по­кровными. Различают железистые три­хомы. головчатые волоски, железки и не­ктарники. У железистых головчатых во­лосков одна или несколько се,кретирую- щих верхушечных клеток располагаютсяЯковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Рис. 42. Выделительные (секреторные) ткаии. А — В — железки губоцветных: Л ~ с перастяну- той кутикулой; В - В — с растянутой кутикулой [Б - вил сбоку, В — вид сверху); Г-желе­зистый волосок с одноклеточной головкой со стебля пеларгонии:

1 — кутикула

в

Рис. 41. Млечники. А — иечленистый у моло­чая; Б - членистый у латука:

1 - крахмальные черна, 2 - млечный сок, i - стенка млечника

на ножке из нежелезистых клеток. У пе­ларгонии, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выде­ляет эфирные масла в пространство ме­жду целлюлозной оболочкой и кутику­лой. При разрыве кутикулы секрет изли­вается наружу, после чего образуется новая кутикула и накапливается новая порция секрета. Помимо эфирных масел, в клетках железистых волосков могут на­капливаться иода и соли (например, у многих маревых).

Железки - это структуры с многокле­точной секретирующей головкой, распо­лагающейся на короткой ножке из немно­гих иесекретиругощих клеток (рис, 42). Железки, как правило, выделяют эфирные масла. Они обычны у сложно­цветных и губоцветных и служат серь­езным подспорьем при микроскопиче­ском анализе лекарственного раститель­ного сырья.

Наиболее сложно устроены нектарни­ки (нектарии). Нектарники ~ это разно­образные железистые образования, выде­ляющие нектар. Они располагаются большей частью в цветках — на чашели­стиках, лепестках, в стенках завязи, на цветоложе. У некоторых растений не­ктарники формируются на вегетативных органах (так называемые внецветковые нектарники). Форма и строение нектарии- ков разнообразны. Они могут быть труб­чатыми, в виде мясистых железистых раз­растаний, лепестковидными и т. д. Счи­тается, что нектар, выделяемый нектар­никами, привлекает опылителей: насе­комых и птиц. Нектар — сахаристый сок, содержащий водный раствор сахаров с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Количество некта­ра, выделяемого отдельным цветком за время цветения, в среднем около 14 мг. Функция внецветковых нектарников не вполне ясна

.