
- •IemopbiЯковлев г.П., Челомбитько в.А. Ботаника
- •350 ± 10 65 Обширны каменноугольные леса из папорот
- •500 ± 15 70 Наземные растения неизвестны, разнообразие
- •570 ±15 70 Наземные растения неизвестны, разнообразие
- •I юшя 'эндос 11мшоза (OfMkiiOi кима)
- •Царство грибы —Fungi, или Mycota. Гетеротрофы; питаются путем всасывания веществ. Обычно имеется плотная клеточная оболочка. Гаплоидные или дикарионтические организмы.
- •Прокариоты Бактериология
- •Животные Зоология
- •Ботаника и ее разделы
- •I. Анатомия и морфология
- •Глава I
- •Яковлев г.П., Челомбитько в.А. Ботаника
- •Продукты жизнедеятельности протопласта
- •Цитокинез, митоз и мейоз
- •Дочерние к не I км
- •2 Г п Яковлев, в а Челомбитько
- •Вакуоли
- •Ралышя вакуоль
- •Включения
- •Pin. 1/ Алейроновые зерна н leweiiiix клещевины ‘
- •Клеточная оболочка
- •I фибриллы, 2 микрпфибрипиы, s мицеллы, 4 учииок молекулы целшолош, ,s ерёшинам илш-пшка, 6 cjioiS inоричиой оболочки, 7 иерннч» пая оболочки
- •Глава II ткани
- •Лемпая):
- •Эпидерма
- •Эпиблема
- •Рйс 29 Кончик корня ожики многоцветковой Показаны корневые волоски, точками — трихо- бласты
- •Перидерма
- •1 Нередко перидерма рассматривается как комплекс 1каией.
- •Ксилема (древесина)
- •Проводящие пучки
- •Глава III вегетативные органы высших растений
- •Эмбриогмш и органогене’!
- •Яковлев г.П., Челомбитько в.А. Ботаника Рис. 44 Схема расчленения юла высшего растения па примере строения двудольного растения (покачаны также репродуктивные органы)1
- •3 Г п Яковлев, в. А ЧеломбитькоЯковлев г.П., Челомбитько в.А. Ботаника
- •Пк 'юр чсполож!* ши1’, ji8k 1 овля molviiIvA
- •1 Междоузлие, 2— годичные ирирекды
- •Первичная струт ура стебля
- •Ci осложпый:
- •Глава II ткани 3
- •Глава III вегетативные органы высших растений 41
- •Глава IV элементы физиологии растений 1
- •Пластинка листа
- •1Псристокраевос, 2 - ицрнсгоистлснмдиос, 3 не- ристосстчатое, 4 - шшьчатокрасвои, 5 тш.Чапшег- лсвидиое, 6 - гтльчатоеетчатое, 7 - параллельное,
- •Черешок и основание листа
- •Мочковатая:
- •Слущилась
- •Жизненные формы
- •Глава IV элементы физиологии растений
- •Рис, 57, Шаблоны для определения формы пластинки листа и листочка (основаны на соотношении длины и ширины):
Ксилема (древесина)
По ксилеме от корпя к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Первичная и вторичная ксилема содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не имеет сердцевинных лучей и чтим ее организация отличается от вторичной.
В состав ксилемы входят морфоло! и- чески различные элементы осуществляющие функции как проведения, так и хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции. Дальний транспорт осуществляется но трахеальным элементам ксилемы: трахеидам и сосудам, ближний — но паренхимным элементам. Опорные, иногда запасающие функции выполняют часть трахеид и волокна механической ткани либриформа, также входящей в состав ксилемы.
&
&
8»
§
«8 «SS
Рис. 35. Схема формирования сосудов в онтогенезе
Они лишены протопласта. Длина трахеид в среднем составляет 1—4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра. Стеики трахеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры. Фильтрация растворов происходит через поры. Большая часть окаймленных пор находится около окончаний клеток, т. е. там, где растворы фильтруются из одной ipa~ хеиды в дру1ую. Трахеиды встречаются у спорофитов всех высших растений, а у большинства хвощевидных, плаупо- видпых, папоротниковидных и голосеменных являются единственными проводящими элементами ксилемы.
('осуды - эю полые [рубки, соею я- щие из oi дельных члеников, расползающихся друг над дру! ом.
Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия ■— перфорации. Благодаря перфорациям между члениками вдоль всею сосуда свободно осуществляется ток жидкости, Эволгощюино сосуды, по-видимому, произошли из трахеид путем растворения замыкающих пленок пор и последующего их слияния в одну или несколько перфораций, Концы трахеид, первоначально сильно скощенные, заняли горизонтальное положение, а сами трахеиды стали короче и превратились в членики сосудов.
Сосуды появились независимо в разных линиях эволюции наземных растений. Однако наибольшего развития они достигают у покрытосеменных, 1де являются главнейшими водоироводящими элементами ксилемы. Возникновение сосудов - важное свидетельство -эволюционного прогресса этого таксона, поскольку они существенно облегчают транс лира ни о ппы й ток вдоль тела растения. Формирование сосудов в онтогенезе показано па рис. 35.
Помимо первичной оболочки, сосуды и трахеиды в большинстве случаев имеют вторичные утолщения. В самых ранних по времени образования трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом {кольчатые трахеиды и сосуды). Позднее появляются трахеальные элементы со спиральными утолщениями. За
-
Яковлев
Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА
округлыми участками первичной клеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, нередко называют пористыми. В тех случаях, когда «перерывы» во вторичной оболочке образуют подобие сетки или лестницы, говорят о сетчатых, или лестничных, трахеальных элементах (лестничные сосуды и трахеиды) (рис. 36).
Рис.
36. Типы сосудов:
I
— древесинная паренхима, 2
— точечный сосуд, 3
— кольчатый сосуд, 4
- лестничный сосуд,
5
— спиральный сосуд
Трахеальные элементы распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца (кольцесосудистая древесина). В других случаях сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе ксилемы (рассеяннососудистая древесина). Особенности распределения трахеальных элементов в ксилеме используют при определении древесин различных пород деревьев.
Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элементы, т. е. клетки, образующие сердцевинные лучи. Чаще всего сердцевинные лучи образованы тонкостенными паренхимными
Яковлев
Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА
винных лучей и древесинной паренхимы, подобно трахеальным племен кш, возникают из камбия.
О механических 'элементах ксилемы (либриформ) было сказано в разделе, посвященном механическим тканям.
Флоэма
Фичмма с ю'жиаи проио 1ит.ля 1ьапь, по ко юрой 0С\щеС1И11яею1 ipauemtpi проч}мон фотешпем oi unt п.сн к \к с 1 лм пч iKuioiii. ижаппи нки о t 'тллчшм в untie (конусы парлсыппн, почюмньк о pi а ш г!, фетише тюды п семена и i 1)
Первичная флоэма днффсрсицирусюя из прокамбия, вторичная (луб) — производная камбия, В стеблях флоэма находится обычно снаружи or ксилемы. В листьях флоэма обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первичной отсутствуют сердцевинные лучи.
В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы. Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Мертвыми будет лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Сгенки ситовидных элементов содержат многочисленные мелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля, У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидные ноля располагаются главным образом па боковых стенках. Ситовидные клетки — основной проводящий элемент флоэмы у всех групп высших растений, исключая покрытосеменные. Клеток-спутииц у ситовидных клеток пет. Ситовидные трубки покрытосеменных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток - члеников, располагающихся один пал другим. Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150 — 300 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20-30 мкм. Эволю- ционно членики ситовидных трубок возникли из ситовидных клеток.
Ситовидные поля у члеников ситовидных трубок находятся главным образом па их концах. Ситовидные поля двух расположенных один над другим члеников образую I ситовидную пластинку. Членики си]обидных трубок формируются пз вытяну 1ых клеток прокамбия или камбия. При этом материнская клетка мериаемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из них превращается в члепик ситовидной I рубки, а друкш— в к ичику-снутницу. Наблюдается и поперечное деление клет- кн-спушпцы с последующим образованием двух-трех клеток-спутииц, расположенных продольно один над друшм рядом с члеником ситовидной трубки (рис. 37). Предполагается, что клетки- спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и, возможно, способствуют продвижению тока ассимилятов. При своем формировании члепик ситовидной трубки имеет постенную цитоплазму, ядро и вакуолю. С началом функциональной деятельности члепик заметно вышивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих 1 канальцы диаметром несколько микрометров, через которые пз членика в члепик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается особый полисахарид — каллоза, сужающий их просвет, по пе I(рерывающий цитоплазматические тяжи.
Яковлев
Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА
Рис
37 Ситовидные элементы во флолме гыквы
А
—
продольный Б
-
поперечный срезы /-функционирующий
члепик сиювидпоп трубки 2
- члепик ситовидной трубки с з исупоришои
сто видно» пласшпкои (образовалось
мозолисюс гсло) ^— исзакуиорепиая
сиювидтя пласгинка 4-31
ку
порегшая
стовпдпая пластинка 1
—
клегка спутница 6
— лубяная (флозмная) паренхима
купориваюгея каллозои и затем отмирают Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими па них соседними живыми клетками
Паренхимные элементы флоэмы (iy- бяиая паренхима) состоят из юнко- сгенных клеток В них откладываются запасные питательные вещества и отчасш по ним осуществляв 1ся ближний транспорт ассимилятов У голосеменных клег- ки-спугницы отсутствуют и их роль выполняют прилегающие к ситовидным клеткам немногочисленные клетки лубяной паренхимы
Сердцевинные лучи, продолжающиеся во вторичной флоэме, ыкже состоят из тонкостенных паренхимных клеток Оии предназначены для осуществления ближнего транспорта ассимилятов Механические элементы охарактеризованы в разделе «Механические ткагш»