Эпиблема

Эпиблема, нередко называемая шкже ризодер \toii,— первичная однослойная по­кровная ткапь корня Она возникае1 из наружных клеток апикальной мернсюмы этого органа вблизи корневого чехлика и покрывает молодые корневые оконча­ния Эпиблема — одна из важнейших 1ка- ией растения, поскольку имеино через нее происходит поглощение воды и мине­ральных солей из почвы

В зоне всасывания корня эпиблема пассивно или активно но1лощас1 )лс- менгы минерального питания затрачивая в последнем случае энсрлпо В связи с этим эпиблема богата митохондриями Она недолговечна и, отмирая передает свои функции новым участкам эпиблемы растущего корня Особенности клеток эпиблемы соответствуют основной функ­ции ткани Они тонкостенпы, лишены ку­тикулы и имеют более вязкую цитоплаз­му В ней отсутствуют устьица Каждая клетка эпиблемы принципиально способ-

Рйс 29 Кончик корня ожики многоцветковой Показаны корневые волоски, точками — трихо- бласты

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

па к образованию корневою волоска, по ипо1да корневые волоски (формируются лишь in части клеток, получивших спе­циальное название трихобластов. Кор­невые волоски обычно одноклеточные, развиваю 1ся в результате выпячивания наружной cieiiKii трихобласта п дости- uiiot в длину 1—2 мм. Они существуют в ючеипе нескольких дней (до 15 — 20), а 'пнем отмирают (рис. 29).

Перидерма

1 Нередко перидерма рассматривается как комплекс 1каией.

/ - выполняющий fкань, 2 осинки шндермы, 3- пробка (феллеми), 4 - фелжиеп, 5 фелпо» дерма

Рие. 30. Перидерма сюбля бузины (Stmbucm racemosa). А — чечевичка; Ы участок пери­дермы :

Перидерма (от греч. «пери» — вокруг п «дерма» — кожа) - сложная, miioi о- елойпая вторичная покровная ткань стеб­лей и корней многолетних (реже однолет­них) растений¹. Перидерма сменяет пер­вичные покровные ткани осевых органов, которые постепенно oiMnpaioi или слу- щпваю тся.

В основе перидермы лежит вюричпая меристема — фе.иогеи. Фсллоюн возни­кает in клеюк основной паренхимы, ле­жащей под эпидермой и сохранившей слабую мерисгемат ическую актпвпость. В процессе формирования перидермы на­ружу откладываю 1ся клетки пробки, а внутрь —живые, паренхимные по форме, клетки феллодермы (рис, 30), По мере то­ю как 'лпщерму сменяет перидерма, зе­леный цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побит первою го­да, защищенные перидермой от высыха­ния, способны к перезимовывапшо.

Пробка состоит из таблитчатых, вна­чале живых, затем мертвых клеток, ли­шенных межклетников. Их оболочка про­питана суберином. Клетки пробки возду- хо- и водонепроницаемые. Многослойная пробка образует защитный футляр, нред

-Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

охраняющий живые ткани от потери вла­ги, от резких температурных колебаний и проникновения болезнетворных ми­кроорганизмов. На стволах и сучьях не­которых деревьев (пробковый дуб, бархат амурский) формируется мощный слой пробки, достигающий нескольких санти­метров толщины, которая дает хорошую механическую защиту растениям. Тол­стую пробку используют для промыш­ленного получения укупорочных материа­лов.

Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении из­бытка влаги. Поэтому в перидерме с самого начала образуются чечевички — отверстия, прикрытые рыхлой тканью из закругленных паренхимных слабо опроб- ковевших клеток с многочисленными межклетниками. Через чечевички осу­ществляется «проветривание» стебля. Че­чевички, имеющие вид небольших бугор-

Рис. 31, Схема строения корки:

1 - пробка, 2 - коровая паренхима, 3 - склереиды, 4 — лубяные волокна, 5 - клетки с друзами

ков, хорошо заметны на поверхности молодых побегов деревьев и кустарников; По мере утолщения побегов форма чече­вичек меняется. На стволах березы их остатки заметны в виде характерных по­перечных черных полосок и черточек. На­личие и отсутствие чечевичек используют для диагностики кор, заготавливаемых в качестве лекарственного растительного сырья для медицинских целей.

Корка

В мши олетиих осевых opiaimx расте­ний обычно развивается несколько пери­дерм. Каждая последующая чакладышит­ся глубже предыдущей. Со временем клетки наружных перидерм и распола­гающихся между ними тканей отмираю!', образуя мощный покровный комплекс • • корку (рис. 31),

В научной литературе корка известна также под названием ритиЬом. Она фор­мируется на стволах и многолетних ве­твях и корнях деревьев. В отличие от бо­лее или менее гладкой перидермы корка трещиноватая и неровная. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных (низовых) пожаров, резкой смены темпе­ратур, ожога прямыми солнечными луча­ми, проникновения патогенных микроор­ганизмов. Корка ежегодно наращивается за счет заложения под ней новых слоев перидермы.

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Механические ткани — это опорные ткани, обеспечивающие прочность орга­нов растения, их способность противо­стоять нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб. Они обеспечивают сопротивле­ние статическим (сила тяжести) и дина­мическим (порывы ветра) нагрузкам. Этим объясняется расположение тканей в органах растений, их тип и особенности клеток. В самых молодых участках расту­щих органов механических тканей нет, так как живые клетки, будучи в состоя­нии тургора, обусловливают их упру­гость благодаря своим плотным оболоч­кам. По мере развития органов в них появляются специализированные механи­ческие ткани. Сочетаясь с другими тканя

­Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Рис. 32. Колленхима черешка листа свеклы (Beta vulgaris). А — при малом увеличении:

1 - полость клетки, 2 — утолщенная стенка;

Б — объемное изображение

Б

ми, механические ткани образуют как бы арматуру органа, поэтому их иногда на­зывают арматурными. Из двух основных органов — корня и побега — механические ткани более развиты в осевой части побе­га — стебле. Здесь они располагаются по его периферии либо отдельными участка­ми в гранях, либо сплошным кольцом. Тем самым достигается наилучшее ис­пользование механических свойств ткани при изгибах органа. Напротив, в корне, который выдерживает ишвиым образом сопротивление на разрыв, механическая ткань сосредоточена в центре.

Наиболее заметная особенность кле­ток механических тканей — их значитель­но утолщенные оболочки, которые про­должают выполнять опорную функцию даже после отмирания их живого содер­жимого.

Различают два основных гииа меха­нических нашей -• колленхиму и склерен­химу,

Колленхима — это опорная ткань, со­стоящая из более или мепее вытянутых вдоль оси органа клеток с неравномерно утолщенными неодревесиевшими первич­ными оболочками. В зависимости от ха­рактера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают уголко­вую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. На поперечном срезе в уголковой коллен­химе утолщенные части оболочек сосед­них клеток зрительно сливаются между собой, образуя трех- и пятиугольники. В пластинчатой колленхиме клеточная оболочка утолщена равномерно. Рыхлая колленхима отличается от уголковой и пластинчатой наличием видимых межклет­ников (рис. 32).

Колленхима обычно располагается не­посредственно под эпидермой либо на расстоянии одного или нескольких слоев от нее. В молодых стеблях она часто образует сплошное кольцо по периферии. Иног да колленхима встречается в форме тяжей в выступающих ребрах стеблей травянистых и тех частей деревянистых растений, которые еще пе вступили в ста­дию вторичного роста. Обычна колленхи­ма в черешках и по обеим сторонам крупных жилок. Корни редко содержат колленхиму. Будучи живыми клетками с неодревесневшими стенками, клетки колленхимы способны к росту в длину и не препятствуют росту в длину орга­нов, в которых они расположены. Иногда колленхима содержит хлоропласты.

Функции арматурной ткани колленхи­ма может выполнять только в состоянии тургора. Эволюционно колленхима воз­никла из паренхимной ткани и близка к пей.

Механическая ткань, состоящая из клеток с одревесневшими и равномерно утолщенными оболочками, называется склеренхимой. Склеренхимпые клетки на определенном этапе дифференциации ли­шаются протопласта и выполняют опор­ную функцию, будучи мертвыми. Обо­лочки склеренхимиых клеток обладают прочностью, близкой к прочности стали

.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Оболочки их толсты, а полость клетки мала и узка. Отложение лигнина повы­шает прочность склеренхимы. Лишь в редких случаях клетки склеренхимы не одревесневают (лубяные волокна льна). Поры в оболочках склеренхимы немного­численные, простые.

Различают два основных типа скле­ренхимы — волокна (рис. 33, 34) и скле­реиды. -

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Рис. 33. Древесинные волокна листа герани луговой (Geranium pretense). А —Б — на поперечном срезе; В — на продольном срезе:

1 - стенка клетки, 2 — простая пора, 3 - полость клетки

Волокна — сильно вытянутые прозеи- химные клетки с заостренными концами, в исключительных случаях достигающие нескольких сантиметров длины (напри­мер, у рами). Склереиды — структурные элементы механической ткани, чаще всего имеющие паренхимную форму. По про­исхождению различают первичную и вто­ричную склеренхиму. Первичная — возни­кает из клеток основной меристемы апексов, прокамбия или из перицикла, вторичная — из клеток камбия. Волокна

,

входящие в сослав флоэмы (луба), нося! название /убчных. Они нередко доста­тки зпачшелыюй длины. Волокна кси­лемы (древесины) называются древе­синными пли волокнами либриформа. Они короче лубяных и их стенки всегда одре­весневают. Эволюциоино волокна лпбри- форма образовались из фахеид. У мно­гих расюиий, особенно у однодольных, волокна соствлякн механическую об­кладку проводящих пучков.

В еюблях двудольных волокна часто раеиолаипоюя па месте перпцикла и в первичной флоэме, в стеблях и листьях однодольных образуют субэпидер- мальпые тяжи, в корнях сосредоточены главным образом в центральной части. Склереиды обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утол­щения и лиг пификации их оболочек. Зрелые склереиды сильно варьируют по форме. Один из типов склереид показан на рис. 34. Склереиды могут встречаться в виде скоплений либо располагаются по­одиночке (клетки идиобласты). Клетки типа склереид находятся в стеблях (хин­ное дерево), листьях (камелия), плодах ([руша, твердый эпдокарпий плодов 1рец- кого ореха), семенах (многие бобовые). Считается, что склереиды главным обра­зом противостоят сдавливанию.

Промышленное значение имеют птавпым образом лубяные волокна стеб­лей двудольных и листовые (твердые) во­локна крупных однодольных. Лубяные

Рис. 34. Склереиды косточки незрелых плодов алычи (Prumts divaricate) с живым содержимым: 1 - цитоплазма, 2 - уюлщепная клеточная оболочка, 3 — поровый каналец

волокна двудольных в технике называют­ся мяпшмн и использую 1ся преимуще­ственно для iniоювлеппя различных iки­пой (волокна льна, рами, кенафа), реже всревочпо-капатпых изделий (иепька, по­лучаемая из конопли), а шсрдые волокна однодольных — почти исключительно для ни оговлепия веревок и капаюв («новозе­ландский леи», волокна спзаля, абапы и др.).

В1РО ВОДЯ ЩШ'* ГК Л! 5II

Проводящие ткани служат для пере­движения по растению шпагсльпых ве­ществ. Подобно покровным тканям, про­водящие ткани возникли как следствие приспособления растения к жизпп в двух средах: почвенной и воздушной. В связи с этим возникла необходимость транс­портировки питательных веществ в двух направлениях.

Oi корпя к лисп.ям движемся кием»)*/- щши или трашшрациопныи. ток водных расIворов солей. At сииилчциошши. нис ­ходящий, ток о pi аничсеких вещее и» на- нравияс1ся о I unci ьев к корням. Восчо дящип юк осущес! вияен-я поч i и иск ню чтедьно пс» фачеаш.ным > пометам кси­лемы, а нисходящий но си тип шым шемешам фло >мы.

Сильно разветвленная сеть проводя­щих тканей несет водорастворимые веще­ства и продукты фотосинтеза ко всем ор­ганам растения, начиная от тончайших корневых окончаний до самых молодых побегов. Проводящие ткани объединяют все органы растения. Помимо дальнего, т. е. осевого, транспорта питательных веществ, по проводящим тканям осу­ществляется и ближний - радиальный транспорт.

Все проводящие ткани являются сложными, пли комплексными, т. е. со­стоят из морфоло! ически п функциональ­но разнородных элементов. Образуясь из одной и той же меристемы (общее проис­хождение), ксилема и флоэма распола­гаются рядом. Во многих органах расте­ний ксилема объединена е флоэмой в виде тяжей, называемых проводящими пучками.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Сущее туки первичные и итричпые проводящие muni. Первичные шиш

и

кладьшакися и лисп.мх, молодых iioGciux И корнях. Они дифференцирую!СИ ИЗ KJIC- юк прокамбия. Шоричные проводящие I каин, обычно Гчшсе мощные, во-шикакл из камбия.