)Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

0,1 мм

Рис. 24. Камбий и производные ткани. А — схема вычлененной ини­циальной клетки камбия, дающей начало проводящим и волокнистым элементам флоэмы и ксилемы; Б — схема вычлененной инициальной клетки камбия, дающей начало паренхимным элементам сердцевинных лучей; из аналогичных клеток возникает и паренхима флоэмы и ксилемы; В — поперечный срез через участок no6eiа, захватывающий флоэму, камбий и ксилему; Г — продольно-радиальный срез через тог же участок (см. пункт В); Д - продольно-радиальный срез через серд­цевинный луч (светлая сторона — фдоэмпая часть, более 1емпая — кси-

Лемпая):

Существуют также раневые мери­стемы. Они образуются в местах повре­ждения тканей и органов и дают начало каллюсу — особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, при­крывающих место поражения. Каллюсо- образовательиая способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививка­ми. Чем интенсивнее каллюсообразова- иие, тем больше гарантия срастания под­воя с привоем и укоренения черенков. Образование каллюса—необходимое ус­ловие культуры тканей растения на искус­ственных средах.

Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричпы по размерам и многогранны но форме. Межклетников между ними нех, оболочки тонкие, содер­жат мало целлюлозы. Полость клетки за­полнена густой цитоплазмой с относи­тельно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли мною- численные, мелкие, но под световым ми­кроскопом обычно не заметны. Эргасти* ческие вещества, как правило, огсут

-Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

сшукл. Пляс гид и миючондрнй мало и опп мелки

Клетки боковых мериаем различны по величине и форме Они примерно со- огветс1вуюг клеткам тех посюянных тка­ней, которые из них в дальнейшем возни­кают. Так, в камбии встречаются как паренхимные, гак и прозенхимпые ини­циал» Из паренхимных шшциалей обра­зуется паренхима проводящих тканей, а из прозеихимиых — проводящие эле­менты (рис. 24).

ШЖРОВНМЬ I КАИН

Покровные ткани располагаю 1ся па границе с внешней средой. Большинегво из них состоит из плотно сомкнутых живых, реже мертвых клеток Покровные ткани выполняют барьерную роль, защи­щая внутренние ткани от высыхания и повреждения. Одна из функций по­кровных тканей — регуляция i азообмена и транспирации. Некоторые покровные ткани способны к всасыванию и выделе­нию, активно регулируя скорость и изби­рательность проникновения веществ че­рез них. Покровные ткани — барьер для проникновения патогенных микроорга­низмов. Эволюциоппо покровная ткань — очень древнее образование, воз­никшее в момент выхода растений из во­дной среды на сушу. Подобно прочим постоянным тканям, покровные ткани возникают в процессе онтогенеза из ме­ристем.

Принято различать первичные покровные ткани, образующиеся в ре­зультате дифферепцировки клеток пер­вичных меристем. Это эпидерма и jгшбле- ма. Вторичная покровная ткань — пери­дерма — образуется из вторичной мери­стемы феллогена.

Эпидерма

Листья и молодые зеленые побеги, как чехлом, покрыты однорядной первич­ной покровной тканью — эпидермой. Из­редка эпидерма многослойна. Эпидерма возникает из самого наружного слоя кле­ток - конуса нарастания. Это сложная ткань, поскольку ее клетки различаются по форме и отчасти по функциям. В част­ности, от остальных клеток эпидермы резко отличаются клс1ки, образующие устьица, и клетки трихом. Наружная по­верхность клегок шидермы часю покры- ia слоем кутикх :ы или, реже, восковым палеюм различной юлщины Кугикула может достигать значительной юлщины, особенно у растений засушливых месю- обшлний. Нередко ее поверхность по­крыта различного рода складками или бородавчатыми выростами Исключая успшчные щели, клетки шидермы плот­но сомкнуты, т. е. отсутствуют межклет­ники. Главная функция эпидермы — регу­ляция пгзообмеиа и транспирации, i.e. иснарения воды растением. Газообмен и транспирация осуществляются преиму­щественно через устьица, по частично и через кутикулу. Кроме того, через поры и тяжи пектиновых веществ в наружных стенках клеточных оболочек эпидермы проникают вода и неорганические пита­тельные вещества, что особенно харак­терно для водных растений. Инотда эпи­дерма выполняет необычные для этой ткани функции — гакие, как фотосинтез (у части водных растений), запасаппе воды (у некоторых пустынных растений), секре­цию веществ вюричного метаболизма (ряд эфиромасличных растений).

Характер клеток эпидермы различен, большинство из них, получившее назва­ние основных клеток эпидермы, таблит­чатые, разнообразны в очертаниях (рис 25). Боковые стенки нередко извилисты, чго повышает плотность их сцепления друг с другом, реже прямые. Эпидер­мальные клетки осевых органов п листь­ев многих однодольных сплыю вытянуты вдоль оси органа,

В основных клетках эпидермы обнару­живается тонкий постенный слой прото­пласта с мелкими редкими лейкопласта­ми и ядром.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Рис. 25. Эпидерма различных расюпий (в плане). А — хлорофшум (Chlorophytum), предста­витель однодольных; Б — плющ обыкновенный (Iledera hrtix); B — iepaub душистая (Pelargo­nium qraveolens), Г — шелковица белая [Moms alba); Б— Г — предсишиюли двудольных:

1 — замыкающая клегка, 2 — ус1ьнчпая щепь

Часто всю полость эпидермальной клетки занимает одна крупная вакуоля. Клеточный сок ее бесцветен, но иногда, особенно в эпидерме цветков и плодов, ои окрашен. Стенки эпидермальных кле­ток утолщены неравномерно. Обычно на­иболее сильно утолщена наружная стен­ка, а боковые и внутренние — топкие. Иногда в клетках эпидермы встречаются кристаллы, клетки многих злаков пропи­таны кремнеземом. Клетки эпидермы

многих семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении на­бухает. Семена при этом легко приклеи­ваются к движущимся предметам и та­ким образом распространяются.

У некоторых растений под эпидермой расположена особая ткань — гиподерма. Она выполняв I от час ш механическую функцию, отчасти предохраняет растение от избыточною испарения.

Устьица представляют собой высо­коспециализированные образования эпи­дермы, состоящие из двух замыкающих клеток и ус1ьичиой щели (своеобразного межклетника) между ними. Стенки замы­кающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, ре­гулируя транспирацию и газообмен, Под щелыо располагается «дыхательная», или воздушная, полость, окруженная клетка­ми мякоти листа. Клетки эпидермы, при­мыкающие к замыкающим, получили на­звание побочных или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устылчиыи аппарат (рпс. 26). Число побочных клсюк и их расположе­ние относительно ус1ьичиой щели позво­ляют выделя1ь ряд уапьичпых питов (до 15). Их изучение получило название епю- матог рафии (от 1реч. «сюма» — усгьице). Данные сто мат oi рафии нередко исполь­зуются в системашке растений для уюч» пения системашческою положения [аксо­нов, а также в фармако1 позии для мпкро- диапюстики лекарственною расiтельно­го сырья Наиболее час г о встречающиеся устьичиые типы показаны па рис. 27.

Для всех групп высших растений, ис­ключая хвойные, весьма обычен аномо- цитиый тип усгьичною аппарата (oi греч. «апомос» — беспорядочный). По­бочные клетки не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитпый тип (от греч. «диа» — через) характери­зуется только двумя побочными кле пса

-Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Рис. 26. Строение устьица (схема). А — вид сверху; Б - поперечный срез:

1 - замыкающая клетка, 2 - устьичная щель, 3 - побочные клетки, 4 - «дыхательная» по­лость, 5 — эпидермальные клетки, б - кутикула, 7 - хлоропласты клеток мезофилла

Рис. 27. Основные типы устьиц:

I - аномоцитный (во всех группах высших растений, исключая хвощи), 2-диа- цитный (у лаггоропшков и цветковых), 3 - парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гпетопсид), 4 - апшоцигный (только у цветковых), 5 - тетрацитный (главным образом у однодольных), б - онцпклоцитный (у папоротников, голо­семенных и цветковых)

ми, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам. Этот тип обнаружен у некоторых цвет­ковых, в частности у большинства губо­цветных и гвоздичных. При парацитном типе (от греч. «пара» — рядом) побочные клетки располагаются параллельно замы­кающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цвет­ковых растений. Только у цветковых рас­тений обнаружен анизоцитный тип (от греч. «анизос» - неравный). Здесь замы­кающие клетки окружены тремя по­бочными, одна из которых заметно круп­нее или мельче остальных. Однодольные характеризуются преимущественно тетра- цитным типом устьичного аппарата (от греч. «тетра» — четыре). При энциклоцит- ном типе (от греч. «киклос» — колесо) по­бочные клетки образуют узкое кольцо во­круг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голо­семенных и ряда цветковых. Наконец, для актиноцитного типа (от греч. «ак- тис» — луч) характерны несколько по­бочных клеток, радиально расходящихся от замыкающих клеток. Встречается этот тип только у цветковых. Расположение

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Рис. 28. Кроющие, железистые волоски на эпидерме и эмергсицы. А - простые многоклеточные у картофеля; Б — простые одноклеточные у яблони; В - ветвистые у коровяка; Г — звездчатые у лоха (вид с поверхности); Д — железистые с многоклеточной головкой и ножкой у табака; Е — по­следовательные стадии развития {1—3) жгучего омергенца у крапивы

замыкающих клеток относительно про­чих клеток эпидермы у разных видов не­одинаково. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с эпи­дермальными, иногда выступают над ни­ми или, напротив, залегают значительно глубже (погруженные устьица). Послед­нее наблюдается у растений, приспосо­бленных к изменениям режима испарения (лист олеандра). Иногда углубления, в которых располагаются устьица, выст­ланы или прикрыты волосками и назы­ваются устьичпыми криптами.

Число и распределение устьиц на ли­сте или побеге варьируют в зависимости от вида растения и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких де­сятков до нескольких сотен на 1 мм² поверхности.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Механизм движения замыкающих кле­ток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при не­достаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкаю­щих клетках понижается и щель замы­кается, снижая тем самым уровень транс­пирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль

в изменении тургора принадлежит ионам калия Существенное значение в регуля­ции тургора имеет присутствие в замы­кающих клетках хлоропластов Пер­вичный крахмал хлоропластов, превра­щаясь в сахар повышает концентрацию клеточного сока Это способствует при­току воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в состояние тургора Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1 — 2% площади листа Несмотря на это, транспирация при от­крытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равною по площади открытой водной поверхности

Трихо мы (от греч «трихома» — во­лосы) у растений — это различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы — волоски, чешуйки, же­лезки, нектарники Размеры трихом варь­ируют в значительных пределах Наибо­лее длинные трихомы (до 5 — 6 см) покрывают семена хлопчатника Три­хомы могут быть живыми и отмершими и выполнять различные функции Они де­лятся на кроющие и же шзиапые Крою­щие — это одноклеточные, многокле­точные, ветвисше и звездчатые волоски (рис 28) Железистые трихомы (железки и нектарники) являются элементами секре­торных тканей Разнообразие кроющих трихом довольно велико Их строение и форму иногда используют для целей систематики В фармакогнозии особенно­сти трихом эпидермы играют важную роль при микроскопическом анализе ле­карственного растительного сырья Кроющие волоски образуюi на растении различной густоты опушение, предохра­няющее от избыточной транспирации или изредка, напротив, ускоряющее ее На листьях они чаще возникают с гои сто­роны, где имеются устьица

Помимо волосков, па эпидерме ряда видов заметны выросты, называемые энергенцами К ним относятся известные жгучие «волоски» крапивы, шипы розы, малины, ежевики и др Шипы на плодах многих зонтичных, дурмана, каштана также являются эмергенцами В форми­ровании эмергенцев принимают участие не только клетки эпидермы, но и лежа­щие под ней слои клеток