й

Рис. 19. Поперечный ерет древесных вонокон ни стыке смежных клеюк (схема). А о t день» пое волокно; И последовательное ишГфижс- нне фибрилл, микрофибрилл, мицелл и участ­ков молекулы целлюлопд:

I фибриллы, 2 микрпфибрипиы, s мицеллы, 4 учииок молекулы целшолош, ,s ерёшинам илш-пшка, 6 cjioiS inоричиой оболочки, 7 иерннч» пая оболочки

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Помимо полисахаридов, в матриксе оболочек многих клеток часто обнаружи­ваются неуглеводные компоненты. На­иболее обычен из них лигнин — полимер­ное вещество полифенольной природы. Содержание его в оболочках некоторых видов клеток может достигать 30 %. Лиг­нин откладывается в конце роста оболоч­ки. Процесс отложения лигнина получил название одревеснения, или лигнифика- ции. Оболочка, пропитанная лигнином, очень прочна и тверда. Лигнифицируются чаще всего оболочки клеток, подвергаю

­щихся механическим ikuручкам. Kjiciku, нокрьпая сильно лшпнфицированнои оболочкой, обычно рано пли нощно oi- мирае I

Оболочки некоторых типов клеюк Moiyr включать слои липидов^- (НХКОв, Kvmuua и суберина Куши и воск обычно покрывают наружные cicjikh клеюк ши- дермы Слой кутипа еотдаег на поверхпо- сги растения водо- и во щухонепропи- цаемый слои кутикулы. Суберин про­питывает оболочку. Он полностью пепро- шщаем для воды и инов, поя ому ыкая суберипн шроваппая, и ни онробковешпая, клетка бысфо отмирает.

Рис. 20. Клети сердцевины побет тшровшшш лекаре ineimoii:

J - первичная оболочки. 2 гиоричнин обиличьи, J ироиые поры, 4 ю же, иип ик'рху

Основную роль в образовании клеточ­ной оболочки играют комплекс Гольджи и плазмалемма, спшезирующис необхо­димые полисахариды. При делении мери- стематических клеток первоначально образуется срединная пластинка, образо­ванная главным образом аморфными пектиновыми веществами. Протопласт каждой дочерней kjicikh откладывает со своей стороны на срединную пластику собственную оболочку, состоящую главным образом из темнцеллюлозы. При лом кле т ка рас тег, раст Я1 нваясь главным образом иод влиянием турюр- ного давления, а новые порции теми цел­люлозы «внедряются» в растягивающую­ся оболочку. В клетках, прекративших рост, новые порции целлюлозы и [еми- целлюлоз откладываются изнутри (рост клеточной оболочки наложением). Обо­лочки делящихся и растущих клеток на­зывают первичными. Они богаты водой и содержание целлюлош в них относи­тельно невелико (не более 30%). Для многих клеток оигожегше новых слоев оболочки прекращается с прекращением роста клетки. У других клеток отложение оболочки изнутри продолжается и но до­стижении окончательною размера. При 'лом толщина клеточной стенки увеличи­вается, а объем полости клетки сокра­щается. Такой процесс носит название вторичною утолщения оболочки, а сама оболочка называется вторичной. Вторич­ная оболочка выполняет главным обра­зом механическую функцию (рис. 20). На­иболее обычна она в клетках опорных тканей. Химический состав вторичной оболочки иной, чем у первичной. В пей содержи! ся меньше воды, а кттчеепм целлюлозы доем ш aei 40 50% о i массы сухою вещества.

Вторичная оболочка nnouui оюады- вается неравномерно. У част сосудом она имеет вид отдельных колец или сил

ЗУ

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

ралей. Эю позволяет клеткам сохраняй способность к растяжению в длину Сген- ки клеток, имеющие вторичные утолще­ния, часто одревесневаю! вследствие от­ложения в их магриксе лигнина.

В стенках соседних клеток, как прави­ло одна против другой, образуются по­ры. Порой называют перерывы во вто­ричной оболочке, т. е те места, где она не откладывается и клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки

Рис 21. Окаймленные и простые поры на стенках паренхимных клеток хвои сосны эль- дарской. А - модель окаймленной поры (спра­ва на поперечном срезе, слева - вид сверху); Б — вид окаймленных пор на стенках клеток;

В — модель простой поры:

1 - отверстие (аппертура) поры, 2 - торус и тень каймы, образованной торусом, 3 - пленка поры (образована вторичной оболочкой), 4 - вид поры в плане, 5 - вид поры в разрезе на стейках клеток

обеих клеток и срединную плис г инку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называю 1 за мыкающей пленкой поры. Поэтому, несмотря на от­сутствие вторичных утолщении, сквозно­го отверстия в порах пег Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодес- менные канальцы.

Живое содержимое соседних клеток связано друг с другом через специальные цитоплазматические нити — п иимодесмы. Плазмодесмы располагаются в каналь­цах, образующихся нрн формировании клеючиой сгенки. Посредством нлазмо- десм осуществляется передача раздраже­ний и передвижение веществ oi клетки к клетке.

Каждая пора имеет поровую камеру. В тех случаях, когда откладывается мощ­ная вторичная оболочка, камеры превра­щаются в поровые каналы. В клетках па­ренхимных и механических тканей вто­ричная оболочка обычно резко преры­вается у краев камеры или норового канала, диаметр которых благодаря это­му почти не изменяется но всей юлще вторичной оболочки. Поры такою типа называются простыми, а комбинацию двух прост ых пор — простой парой пор. В водопроводящих элементах — сосудах и трахеидах — вторичная оболочка неред­ко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получи­ли название окаймленных или окаймлен­ной пары пор (рис. 21). Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окай­млении — апертуру поры. Поры облег­чают транспорт воды и растворенных ве­ществ от клетки к клетке.

Из 30 млрд. т углерода, которые выс­шие растения ежегодно превращают в ор­ганические соединения, около Уз прихо­дится на целлюлозу. Целлюлоза, полу­чаемая из древесины, исключительно ши­роко используется в промышленности, прежде всего для производства бумаги. Использовалась целлюлоза также для производства взрывчатых веществ и не­которых видов пластических масс. Почти чистую целлюлозу представляет собой так называемый алигнин, применяемый в качестве легкого укупорочного мате­риала для ряда лекарственных форм

.Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Широко использую юя также пекти­новые вещества в силу их желнрующей способности. Пектиновые вещес1ва при­меняют в кондитерской, пищевой и отча­сти медицинской промышленности. По­лучают их из яблок, лимонов, сахарной свеклы, корзинок подсолнечника н т. д

.