ММА им. И.М. Сеченова

БОТАНИКА

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИК

А

Предисловие

Настоящий учебник составлен в со­ответствии с программой но курсу бота­ники для студентов фармацевтических ин­ститутов и факультетов, утвержденной Минздравом СССР в 1988 i. Ботаника является базовой дисциплиной для фар­макогнозии — одного из специальных предметов в системе подготовки провизо­ра. Этим в значительной степени и опре­делялся отбор материала, помещенного в учебнике. Особое внимание уделено анатомии, морфологии, систематике и географии растений, т. е. тем разделам ботаники, которые наиболее тесно свя­заны с основными разделами фармаког­нозии. Значительно менее подробно изла­гаются сведения по физиологии и раз­множению растений. Полностью исклю­чен раздел генетики, поскольку его мате­риал составляет часть курса биологии. По тем же причинам до минимума сокра­щен раздел, посвященный эволюционно­му учению. В учебнике нашли отражение лишь те сведения, которые необходимы для полноценного восприятия программ­ного материала курса ботаники по разде­лу систематики.

На практике провизора более всего интересуют сформировавшиеся морфоло­гические, анатомические и т, и. признаки. Сами же процессы, определяющие фор­мирование тех или иных структур, с этой точки зрения значительно менее важны и излагаются в учебнике предельно крат­ко.

Выпускники школы имеют довольно основательные представления о многих биологических закономерностях и общей картине живою мира. Однако мы сочли целесообразным в самой конспективной форме напомнить некоторые главнейшие обобщения и теории, господствующие в современной биологической пауке. Это, на наш взгляд, позволит студентам легче уяснить место изучаемых обьскюв и явлений в общей системе живого.

Раздел систематики сущссгценно рас­ширен по сравнению с предыдущим учеб­ником А. И. Журбина «Богаишса с осно­вами общей биологии». Однако это кос­нулось не всех групп живых организмов. В частности, материалы по падцарству доядерпых даны конспективно. Здесь ав­торы исходили из соображения, что с этим таксоном, ныне не относимым к растениям, будущие провизоры основа­тельнее ознакомятся в курсе мпкробноло* гии.

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

При характеристике семейств цвет­ковых авторы в большинстве случаев от­казались от подробною описания от­дельных представителей, так как личный опыт преподавания убедил пас в малой эффективности подобного подхода. Целе­сообразнее, на наш взгляд, ознакомление с характеристиками семейств. При ном предполагается, что обучающийся, распо­лагая определенным набором гербаризи­рованных растений, в ходе самостоятель­ной работы выделит главнейшие морфо­логические черты конкретных семейств, Это позволит ему легче ориентироваться в составе местной флоры в ходе летних нолевых наблюдений во время практик по ботанике и фармакогнозии. Полнота характеристик отдельных семейств, раз»

умеется, неодинакова. Эго объясняется стремлением авторов в какой-то мере «адаптировать» курс ботаники к ассорти­менту лекарственных растений, приме­няемых в научной медицине СССР. Мы учитывали также, что в некоторых вузах обучаются лица, приехавшие из ряда раз­вивающихся стран. Создавать спе­циальный учебник ботаники для этого контингента студентов вряд ли целесоо­бразно, но охарактеризовать отдельные семейства, представители которых обы­чны в субтропических и тропических странах и используются в научной меди­цине, мы посчитали необходимым.

Сознавая, что учебник должен быть доступен для усвоения основной массой

студентов, авторы все же отказались oi излишней популяризации и упрощений.

В процессе подгоювки рукописи к не- чаш авторы пользовались консулы ацня- ми и советами ряда лиц. Эю прежде все­го проф. А. И. Шретер (ВИЛР), Т. В. Гендельс (БИН) и сотрудники кафедры ботаники Ленинградского педа1 отческо­го института им. Герцена, подробно и внимательно просмотревшие рукопись. Сущее i венную помощь в юхническом оформлении рукописи оказатп Н. В. Сы- ровежко, А. Е. Половинко п Г. А. Ивано­ва. Всем 'л им лицам авюры приносяi самую искреннюю блаюдарпоечь.

IemopbiЯковлев г.П., Челомбитько в.А. Ботаника

ВВЕДЕНИ

Е

Вес окружающее пас еущес гвует в двух основных формах - живо1 о п не­живою. Положение промежуточных форм — вирусов — до настоящею време­ни спорно, по большинство специали­стов относят их к живым организмам.

Жизнь представляет собой форму су­ществования живого. Она зародилась спонтанно, т. е. самопроизвольно, как за­кономерный результат космических про­цессов и явилась завершением химиче­ской эволюции — естествепно1 о образова­ния и накопления органических соедине­ний. В самом общем смысле жизнь можно определить как активное поддер­жание и самовоспроизведение специфиче­ской структуры, идущее с затратой полу­ченной извне энерг ии. Из этого определе­ния непосредственно вытекает необходи­мость постоянной связи организма с окружающей средой, осуществляемой путем обмена веществом и энергией.

Проблема зарождения жизни и живо­го была и остается одной из главнейших проблем наряду с космологией и позна­нием тайн строения материи. Современ­ная паука пе располагает прямыми дока­зательствами того, как и где возникла жизнь. Существуют лишь косвенные сви­детельства, полученные путем соответ­ствующих модельных экспериментов, и данные из области палеонтологии, гео­логии, палеоклиматологии, астрономии, биохимии и т. д. Все эти свидетель­ства современной наукой оцениваются неоднозначно. Наиболее известны два ос­новных взгляда па место и характер за­рождения жизни. Суть первого сводится к абиогенному (т. е. вне организма) воз­никновению живого в условиях юной Зе­мли. Теорию такого рода в 20-х годах на­шею столеI ия выдвинули А. И. Опарин и Дж. Холдейн. Основы этой теории из­ложены в школьном курсе «Общей био­логии». Этим взглядам наиболее соответ­ствует мнение о том, что жизнь на Земле монофилетична, т. е. ведет начало от еди­ною корня.

Согласно другим гипотезам местом возникновения жизни считается Космос, откуда зачатки живого могли быть зане­сены на нашу планету в составе метеори­тов, комет или иным образом (метеорит­ная бомбардировка Земли закончилась около 4 млрд. лет назад). Такого рода гипотезы тесно связаны с идеей полифи­ле гического, т. е. неоднократного, заро­ждения жизни и в свое время поддержи­вались создателем учения о биосфере В. И. Вернадским.

Возможность абиогенного синтеза ор­ганических соединений типа аминокис­лот, пуринов, пиримидинов, сахаров и т. д. в условиях восстановительной атмос­феры древнейшей Земли в 50 —60-х годах была подтверждена экспериментально, но в то же время органические, довольно сложные молекулы найдены в около- звездном пространстве и могли быть за­несены па Землго из Космоса.

Однако сложность решения вопроса связана не с доказательствами возможно­стей синтеза органики па Земле или в Космосе, а с проблемой возникновения генетического кода. Иггаче говоря, ключе­вой и до сего времени нерешенный во­прос состоит в том, каким образом орга­нические молекулы организовались в си­стемы, способные к самовоспроизведе­нию. Никакими удовлетворительными экспериментальными доказательствами на этот счет наука пока не располагает

.Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

НЕКОТОРЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

Живое характеризуйся некоторыми типичными чертами. Главнейший при­знак живого — дискретность, т. е. суще­ствование в виде отдельных организмов (особь, индивидуум), причем каждый ор­ганизм представляет собой открытую це­лостную систему, через которую, как яв­ствует из определения жизни, проходят потоки вещества и энергии, Поэтому не­редко говорят не просто о живом, но о живых системах.

Неотъемлемое свойство любой живой системы — обмен веществ, или метабо­лизм. Параллельно метаболизму в лю­бом организме осуществляются постоян­ное превращение энергии и ее 'обмен.

Следующее главнейшее свойство живых организмов — самовоспроизведе­ние, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни.

Живые организмы — самоорганизую­щиеся системы, т. е. способные к саморе­гуляции. Путем саморегуляции автомати­чески устанавливаются на определенном уровне те или иные физиологические про­цессы. С точки зрения термодинамики, все живые организмы являются открыты­ми системами, способными к любому об­мену вещества и энергии. Без поступления энергии извне эти системы не могут су­ществовать и поддерживать свою целост­ность.

Перечисленные основные свойства в конечном итоге определяют сложность живых систем, а также способность само­стоятельно поддерживать и увеличивать относительно высокую степень упорядо­ченности в среде с меньшей упорядочен­ностью.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Основу живого составляют два класса химических соединений — белки и нуклеи­новые кислоты.

Белки ответственны прежде всего за обмен веществ и энергии в живой систе­ме, т. е. за все реакции синтеза и распада, осуществляющиеся в любом организме от рождения и до смеряй. Нуклеиновые кислоты обеспечивают способность жи­вых спс 1 ем к самовоспроизведению. Они -основа матрицы, удившельпою «из­обретения» природы. Матрица предста­вляет своею рода чер1еж, i. е. полный набор информации, на основе которою сишезирукнся видоспецифические моле­кулы белка.

Помимо белков и нуклеиновых кис­лот, в состав живых ортанизмов входя i липиды (жиры), углеводы и очень часю аскорбиновая кис юта. Dpi апические ве­щества друтих классов встречаются лишь в отдельных iруппах живых оркшизмов.

В живых системах пайдепы многие хи­мические элементы, присутствующие в окружающей среде, однако для жизни необходимо около 20 из пих. Эти эле­менты получили название биогенных, по­скольку постоянно входят в состав орга­низмов и обеспечивают их жизнедеятель­ность. В среднем около 70% массы организмов составляет кислород, 18% — углерод, 10% —водород. Далее идут азот, кальций, калий, фосфор, магний, се­ра, хлор, натрий. Это так называемые универсальные биогенные элементы, при­сутствующие в клетках всех организмов, нередко называемые макроэлементами.

Часть элементов содержится в орга­низмах в крайне низких концентрациях (не выше тысячных долей процента), но они также необходимы для нормальной жизнедеятельности (микроэлементы). Их функции и роль весьма разнообразны. Многие микроэлементы входят в состав ферментов, некоторые влияют на рост.

Присутствие в клетках целого ряда биогенных элементов зависит не только от особенностей организма, но и от со­става среды, пищи, экологических усло­вий, в частности от растворимости и кон­центрации солей в почвенном растворе. Резкая недостаточность или избыточ­ность биогенных элементов приводит к ненормальному развитию организма или даже к его гибели. Добавки био­генных элементов в почву для создания их оптимальных концентраций широко используются в сельском хозяйстве.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Обмен веществ, или метаболизм,— это совокупность протекающих в организ­мах химических превращений, обеспечи­

вающих их росг, развитие, жизнедеягель- нос Iь, воспроизведение, постоянный кон­такт и обмен с окружающей средой. В ходе обмена вещееiв происходит рас­щепление и синтез молекул, входящих в состав клеюк,образование, разрушение и обновление клеточных струюур и меж­клеточного вещества.

Обмен веществ еводшея к двум про­тивоположным по своему харамеру н одновременно взаимосвя кшным про­цессам : анабо т < и г п тпшбо ш ?\iv

Первый своди Iся к нос i роению вещееi в юла в резупыаю реакций синтеза с по- 1реблеиием ruepiпп, шорой обьедппяс! реакпнп распада с высвобожденном шер I ии.

Процессы синтеза и распада белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов и аскорбиновой кислоты получили назва­ние первичного обмена, или первичного ме­таболизма. Они свойственны всем живым существам и играют решающую роль в поддержании их жизнедеятельности. Образование и превращение прочих клас­сов органических соединений относятся к вторичному метаболизму. Вторичный метаболизм наиболее обычен для расте­ний, грибов и ряда прокариот (от греч. «про» — перед, «карион» — ядро), т. е. ор­ганизмов, не имеющих морфологически оформленного ядра. Процессы вторично­го метаболизма и сами вторичные мета­болиты играют существенную адаптив­ную, т. е. приспособительную, роль пре­жде всего у организмов, лишенных спо­собности к активному перемещению в пространстве.

Все организмы могут поддерживать свое существование и целостность, толь­ко получая энергию извне. Накапливается эта энергия прежде всего в виде энергии химических связей, причем наиболее энергоемкими оказываются жиры, угле­воды, менее энергоемкими — белки. Пер­воначальный источник энергии для всего живого на Земле — энергия солнечной ра­диации, но способы использования ее живыми организмами различны. Авто- трофные организмы (зеленые растения и часть прокариот¹) запасают энергию, синтезируя органические соединения из неорганических' в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. Гетеротрофные орга­низмы (животные, фибы, часть прока­риот) не могут создавать оришпчеекпе соединения непосредственно из неоргани­ческих. В качестве исiочника нюрпш они используют ютовые оришпчеекпе веще­ства, созданные в процессе жизнедеятель­ности авго!рофов.

Высвобождение энергии осуществляет­ся в процессе распада орташгчеекпх со­единений чаще всего с помощью двух процессов -- брожения и дыхания.

ОНТОГЕНЕ! и эволюция

Индивидуальное развитие отдельного организма от зарождения до смерти по­лучило название онтогенеза. Отдельные оптогенезы в цепи поколений склады­ваются в единый последовательный про­цесс, называемый гологенезом. Совокуп­ность оитогенезов, т. е. гологенез, лежит в основе эволюции. Под эволюцией под­разумевается процесс необратимого исто­рического развития живой природы и от­дельных его звеньев, ведущий к усложне­нию или упрощению организации живо­го. В эволюционном процессе принято различать микроэволюцию и макро­эволюцию.

Под микроэволюцией подразумевают процессы видообразования, сопрово­ждающиеся изменением генетического со­става популяций, формированием адапта­ций и т. д.

Макроэволюция — это образование таксонов выше ранга вида. Ход макроэ­волюции определяется микроэволюцией. Макроэволюция реализуется в филогене­зе, т. е. в процессе историческою стано­вления и развития отдельных видов и других систематических групп более высокого ранга (рис. 1), Как и вся эволю­ция, филогенез связан с онтогенезом и гологенезом. Этот процесс принято из­ображать графически в виде филогенети­ческого древа (или филемы), показываю­щего возможные родственные связи ме­жду отдельными ветвями живого (или филами). Ход филогенеза чаще всею под­чиняется определенным правилам, уста­новленным эмпирически, называемым правилами эволюции

.УРОВНИ OPI ШИШЦШ ЖIIВС)I о

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Гологенез

Рис. 1. Схема соотношения онтогенеза, юло- генеза и филогенеза (пояснения терминов в тексте)

Проявления жизни на Земле чрезвы­чайно многообразны. Достаточно ука­зать, что в мире существует около 2—2,5 млн. видов организмов и около 500 млн. (согласно Д. Симпсону) видов вымерло в предшествующие геологические эпохи. Однако при всем, казалось бы, бесконеч­ном многообразии живого можно выде­лить несколько разных уровней строения и изучения живого. Главнейшие уровни строения живого: молекулярно-генетиче­ский, онтогенетический, популяционно-ви­довой и биогеоценотический. На каждом уровне ciроения живое характеризуется специфическими элементарными структу­рами и элементарными явлениями.

В часшос1и, на молекулярно-iепешчееком уровне гены предешвлякл элемешарные сIрукI уры, а элементарными явлениями мож­но считать их способность к копвариашной редупликации, i е. самовоспроизведению с т- менениями на основе мифичною пршщипа, и к мушшям. На оннненешчсском уровне )лемстпариой с i рук i урон живою следуе1 счи­тать особь, индивид, а >лемеп1ариым ян пе­нием - онюгепез, i. е. ранппие особи oi ui- рождения до смерш. Основу нопуцяциошю- вндовою уровня предешвляет иопупяцня, а процесс свободною скрещивания (иапмик- сии) - элементарное явление.

Наконец, биоюоцепошческий уровень жиз­ни характернее 1ся элементарной структу­рой — биог еоцепозом, а обмен веществ и энергии в нем - элементарное явление.

Для удобства изучения живою выде­ляют большее количество уровней: моле­кулярный, клеточный, тканевой, органный, онтогенетический, попу л чг/ионный, видо­вой, биогеоценотический, биосферный.

'Каждому уровню изучения живо1 о со­ответствует особая биологическая наука, несколько биологических наук или раздел биоло1ин. В частности, па молекулярпо- тепетическом уровне живые организмы исследуются молекулярной биологией и генетикой; на клеточном — цитологией; на тканевом и ортанном — анатомией и морфологией, а также физиологией; на онтогенетическом — морфологией и фи­зиологией; на популяционном — популя­ционной генетикой; па видовом — cneie- матикой и эволюционным учением; па биогеоцепотическом ~ геоботаникой, жо- логией и биогеоценоло1 ией; на биосфер­ном — биогеоцепологией.

)ГАНЫ ’ШШОЦШ! живот

Исследования лунных пород показывают, что Земля и ее спутник сформировались как плотные тела около 4,6 млрд. лет назад. Этой цифрой датируется начало так называемою гадейского зона (надэры) (табл. 1). Геологиче­ские доказательства, подтверждающие суще­ствование жизни на Земле в это время, отсут­ствуют, но несомненно, что живое возникло или было занесено на нашу планету именноТаблица 1. Харашерисшка эонов (ня/ор)	Времен­
' )оп	ные ipu-
	ницы	I лакные i еолот ичеекие
(над1ра)	(млрд нет на 1ад)	и биоисм ичеекие события

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

I адсй- 4,6 -3,9 Обраювапие сиасмы ский юн Земля- Лупа; ишсисив-

иая метеоршпая бомбар­дировка, ui вершившаяся около 4 млрд. пс i иачад; образование океанов око­ло 4 млрд. ле I начад; осадочные породы отсут- eiByioi; ископаемых ос­ин кон жизни пег, но, воз­можно, шло накопление «opi аники» в водоемах, образование «первично! о бульона»

Архей- 3,9-2,6 Образование древнейших екий 'юн континентов, активный

текюнпзм; восстанови­тельная атмосфера; су­щее шование древних оса­дочных пород со cipoMa- юлинши и микрофосеи- лиями ископаемыми ос­инками живою; ашпроб- пые сообщества архебак- терий, прокариотических 1егсрофофов и прокари- 01, способных к анок- сшепному фоюешпезу Протеро- 2,6 0,6 Обильные осадочные по- зойский роды с мощно развит ы-

зоп ми сфомаголитами и

микрофоссилиями; появ­ление в начале Проте- розо я оксифо I обак i ери й и около 2 млрд. лег назад окисли 1елыюй а 1 мосферы; i осподс i во

аэробных сообщес[в; пер­вые 1,5 млрд. лет-циа- побактериалыгых, позд­нее -- алыобактериаль- ных; около 1,8 млрд. лет назад появляются одно­клеточные эукариоты; 0,95 - 0,7 млрд. лет назад ~ многоклеточные формы Фаиеро- 0,6 — 0 Обильные ископаемые ос- юйский 1 а 1 ки всех групп живых

зон орншизмо»; строматоли­

ты почти исчезаю i; раз­нообразные I ипы сооб­ществ (см. табл. 2).

в тадее, поскольку в архейских огложеппях в начале следующего юна уже «с iречаюiся разнообразные оришизмы. Предполатаегся также, что обогащение водоемов в конце 1адея аминокислошми, пуриновыми и пнримидн- повыми основаниями, сахарами и i п. созда­ло I а к пашваемый «первичный бульон», слу­живший пс Iочником пшаппя древнейшим ie- 1ер01рофам Архейский j on, или архей, ох- на I ываег период времени oi 3900 до 2600 млн. jiei юму шпад. К ')юму времени о i носи гея воншкновепне древнейших осадочных пород (к е. пород, образованных чаешцамп, оса­ждавшимися ты водной среды), часи> Koiopi>ix сохранилась в районах Лимпопо (Африка), Исуа (Гренландия), Варавууиа (Австралия), Алдана (Азия). '3in породы содержа! либо биотепиый уиюрод, связанный в своем проис­хождении с жпшедея юлыюсчыо оришнзмов, либо сфомаюлиш и мпкрофоссплни.

Сшрошипо иппы - кораллоподобпые оса­дочные образования (карбонатые, реже крем­ниевые), предегавляющие собой продукты жизнедеятельное!и древнейших авнирофов. В протерозое они всегда свяншы с цианобак­териями, но их происхождение в архее не вполне ясно. Микрофоесилии — микроскопи­ческие включения в осадочные породы иско­паемых микроорганизмов.

В архее все организмы относились к прока­риот ам, Часть in них, очевидно, была ietepo- фофами-дссфукюрами (разрушителями), ис­пользовавшими ортаинческие вещесгва, рас­творенные в «первичном бульоне» и превра­щавшими их в процессе жизнедеятельности в простые соединения птпа Н₂0, СО_? и Nflj. Другая часть микроортаппзмов архея состави­ла труину продуцентов, т. с. организмов, спо­собных к осуществлению либо апокешеппою фогоситеза (фоюситеза без выделения кис­лорода), либо хемосшпеза.

На с 1 а дин апокешешшго фоюешпоа оста­лись современные пурпурные и зеленые серные фот обак терпи. Донором электронов в процессе фотосинтеза у mix служил тлавным образом H₂S, а не Н₂0. Микроортапизмы- продуцетпы мо!ли уже фиксировать атмос­ферный азот.

Получение эиертип у большинства архей­ских организмов осуществлялось путем бро­жения или специфическою анаэробною дыха­ния, при ко юром источником кислорода, отсутствующею в атмосфере, служили суль­фаты, пи три ты, нитраты и т. д.

Древнейшие бактериальные биоценозы, т. е, сообщества живых орнпшзмов, включав­шие только продуцентов п деструкторов, были похожи па пленки плесени (iaic нашваемые бактериальные маш), располагавшиеся на дне водоемов или в их прибрежной зоне. Оазисами жизни часто служили вулканические облает, тде тта поверхность пз лгпосферы поступали водород, сера п сероводород -- основные до­норы электронов. Геохимический цикл (круто-

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Bopoi вещее ш), сущее топавший на планеie до возникновения жиши и наиболее ярко про­являвшийся, очевидно, в циркуляции шмое- феры, пополнился Giioi еохнмичеекпм циклом.

Бжпеохимпческие циклы (круюворо1 ве­ществ, связанный с ор1а1ппмами), совершав­шиеся ири помощи продуцентовапокси- I етшых фоюсигпешков и деструкторов, бы­ли относительно простыми и оеущес шлялись главным образом в форме воссшиоилеппых соединений пша сероводорода, аммиака и

1. п.

Положение сущее i венпо тмепплоеь в про- пн'ротискам юно, или протерозое. Проюро- чой начался примерно 2600 мли. и закончился 570 млн. ле1 юму назад. Ископаемые ос га псп п разнообразные следы жизни в осадочных по­родах ною времени довольно обычны. Счро­ма юл ты образуют мощные мпоюмегровые голщи и их сущесаювание в пр01ерозос пря­мо связываю I с жизнедеятельностью циано­бактерий. Эта новая i рухтна продуцентов по­явилась на арене жизни в самом начале протерозойскою юна или даже в конце архея. Она обладала споеобносшо к окешенпому фоюешпезу, г. е. могла использовать Н₂0 в качесгве донора глектропов, при этом сво­бодный кислород выделялся в ашосферу. По­явление цианобактерий привело попеiпне к ре­волюционным преобразованиям всей био­сферы Земли. Анаэробный мир преврашлея в аэробный.

Копией грация кислорода в результате жиз­недеятельности цианобактерий nocieneimo по­вышалась и примерно 2 млрд. лет назад до­стигла 1% от современного¹. Атмосфера стала окислительной. Это послужило пред­посылкой развития аэробною хемосинтеза и эволюциопно самого молодого из процессов получения энергии - аэробного дыхания. Су­щественно изменяются и усложняются биогео- химические циклы. Накопление кислорода ста­ло препятствием для циркуляции элементов в форме восстановленных соединений. Бакте­риальные архейские сообщества строгих анаэ­робов заменяются циапобактериальными со­обществами (циапобактерпальные маты),

в которых главенствующую роль играют фо­тосинтезирующие прокариоты.

Изменение характера атмосферы оказалось главной предпосылкой появления строгих аэробов эукариот - этого важнейшего биоло­гического события середины протерозоя. Первые эукариоты появились около 1,8 млрд. лёт назад и были, по-видимому, планктонны­ми, т. е. свободноплавающими организмами. Древние эукариотические организмы М01ли бьпь как плерогрофами, шк и авгогрофамп, пополнявшими две основные, ранее cymeciBO- вавшие жоио! ические группы продуцентов и десчрукюров Длительное время в npoiepo- зое прокариоты и эукариогы существовали со- вмесшо в составе алы обак 1ериальных сооб- meciB (сообществ, 1де компонентами были эукариотические водоросли и бактерии), заме­нивших 1,4 млрд. лет назад цианобакте­риальные сообщества.

Происхождение эукаржп обьясняю1 раз­лично. Традиционная ючка зрения связывао их появление с постепенным усложнением с г рук 1 уры прокариотической icjicikii. Со1ласпо друюй юорпп, коюрая разделяется сейчас большинством бнолоюв, эукариоты - по продукты впугриклеючпо!о симбиоза каких- то безоболочечпых анаэробных микроорганиз­мов с разными типами оксифотобактерий.

В конце протерозоя, очевидно, существова­ли многоклеточные растения и 1рибы, но их ископаемые остатки, по-впдимому, не сохра­нились. Что касается древнейших многокле­точных животных, го они появились примерно 0,95 млрд. лет назад. С этого времени на­чинаю! исчезать с грома юлит ы, а экологиче­ские системы Земли надстроились на одно промежуточное звено. В них, помимо проду­центов п деструкторов, включились копсу- мепты, т. е. потребители ор1аштческого веще­ства живых организмов. Незадолго до начала чет вер юю эопа — фанерозоя — уже существо­вала развитая система сообществ, в которых преобладали планктонные (свободноплаваю­щие) и бентосиые, т. е. донные, водоросли и многоклеточные растительноядные жи­вотные. Что касается роли цианобактерий и прочих прокариот в формировании основной массы биогеоценозов позднего протерозоя, то она, очевидно, была весьма скромной,

Фанерозойский эоп, или фанерозой (надэра явной жизни), начался примерно 570 млн. лег тому назад и продолжается до настоящею мо­мента. Породы фанерозоя изобилуют иско­паемыми животными и растениями. Собствен­но само начало фанерозоя датируется по появлению в ископаемых остатках большого числа многоклеточных животных, имеющих внутренние или наружные скелеты.

Фанерозой принято делить на три эры: па­леозойскую|, или эру древней жизни, мезозой­скую — эру средней жизни и кайнозойскую — эру новой жизни (табл. 2).

Особенность истории развития живых ор­ганизмов в фанерозое состояла в том, что определенным группам животных соответ­ствовали определенные группы растений. Эго и понятно, поскольку основу для развития жи­вотных создавало процветание тех или иных растительных сообществ. Поэтому эволюцияЯковлев Г.П., Челомбитько В.А. БОТАНИКА

Таблица 2, История развития жизни в Фанерозое 'Зры	Периоды И ’ШОХ11	Нача но, млн. лет начал	Дли­тель­ность, млн. лет	Распггсльный и живошый мир
Кайнозой­ская, или Кайнозой	Чегвершчный период	1,8-2	1,8-2	Состав флоры и фауны приближается к совре­менным, формируются современные, климатиче­ски обусловленные растительные зоны
	Неоген, палео­ген	67 ±3	65	Господство покрытосеменных, однако много­численны некоторые ныне реликтовые хвойные (мамоптово дерево, болотный кипарис и т. д.). Расцвет млекопш ающлх
Мезозойская, Мел (эпохи или Мезо раннею и зой ноздне! о мела)		137 + 5	70	В раннем мелу продолжают господствовать голосеменные, но архаичные формы, например бенпспиты и часть саговников, вымирают. Первые покрытосеменные появляются в раннем мелу, примерно 120 млн. лет назад, в позд­нем мелу покрытосеменные обильны, сущест­вуют как двудольные, так и однодольные. В раннем мелу животный мир является про­должением фауны юрского периода, в позднем мелу — начало расцвета млекопитающих
	Юра	195 ± 5	58	Преобладают различные голосеменные (хвой­ные, гинкговые, отчасти саговники) и многие папоротники. Расцвет рептилий. Обычны ги­гантские ящеры. Появляются первые птицы
	Триас	230 ±5	35	Главнейшую роль в формировании раститель­ного покрова hi рают голосеменные — саговники и беннеттиты, а также гинкговые и хвойные. Семенные папоротники вымирают. Появляются первые млекопитающие, по господствуют раз­нообразные рептилии

Палеозой- Пермь ская, или 11алеозой

Карбон

Денон

285+ 10 55 В поздней перми начинается господство голо­, семенных: обычны саговники, архаичные хвой­

ные, первые гинкговые. Вымирают древовидные хвощевидные и плауновидные, а из голосемен- ¹ ных — кордаиты. В ранней перми растительный

, мир является продолжением флоры карбона.