3. Просторова структура популяцій (рівномірна, випадкова, групова). Територіальність. Вікова, статева, ієрархічна структури.

Як уже зазначалось, структура популяції є однією з ознак популяції. Виявлення структурних елементів популяції дало змогу більш чітко сформувати сучасні уявлення про популяцію. Крім того, виділення структурних елементів популяції допомагає більш ефективно аналізувати стан популяції того чи іншого виду. Особливо це стосується видів, які перебувають у стані волі, але експлуатуються людиною.

Просторова структура — закономірне розміщення особин даної популяції в просторі в певний період часу існування популяції.

Аналіз будь-якої популяції показує, що особини розміщуються по-різному. У рослинних угрупованнях просторова структура популяцій виявляється через характерне розміщення особин даного виду: вони можуть виступати поодинці, парами, групами або ж скупченнями. їх розміщення залежить від біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання. Щодо тварин, то тут важливим фактором є пора року (лялечка зимує в лісовій підстилці, гусениця живе в кроні дерева). У багатьох випадках трапляється скупчення особин одного виду у біогрупи або парцели. У грабово-буковому лісі таку горизонтальну структуру творять береза, граб, липа, жостір, а з трав'яних рослин — яглиця, печіночниця, копитень, плющ, осока волосиста. Таке скупчення особин дає їм можливість витримати дію несприятливих умов середовища, а також міжвидову конкуренцію. Розподіл особин популяції може бути — рівномірним, груповим, випадковим (рис. 3.1).

Випадковий розподіл у природі зустрічається дуже рідко — тільки в тих випадках, коли середовище однорідне, а організми не намагаються об'єднатись у групи.

Рівномірний розподіл може зустрічатись там, де між особинами надто сильна конкуренція або наявний антагонізм, який сприяє рівномірному розподілу в просторі.

Груповий розподіл — якщо особини в популяції намагаються утворити групи певного розміру. Деколи така структура нагадує випадковий розподіл. Такий розподіл зустрічається доволі часто при утворенні пар, скупчень. Такі скупчення виникають: як наслідок змін умов середовища (передміґраційні скупчення, міґраційні скупчення); як реакція на добові та сезонні зміни погоди; у зв'язку з процесом розмноження. Будь-яке із таких скупчень має велике біологічне значення. У особин, які об'єднуються у певну групу, порівняно з одинокими особинами, спостерігається зниження смертності завдяки здатності групи протидіяти (певним чином) несприятливим умовам середовища.

Важливою ознакою територіальної структури популяції е здатність особини займати певну ділянку, яка є індивідуальною ознакою і для кожного виду різна. Підтримання меж ділянки досягається завдяки територіальності. Вважається (Ю. Одум), що територіальність — це будь-який метод підтримання меж ділянки, яка необхідна для повноцінного функціонування особини.

Таблиця 8.1. Вікові групи дерев у буковому лісі у Центральній Європі

Група із діаметром стовбура понад 10 см

Кількість дерев на 1 га

бук

смерека

ялиця

Молодий ліс, 80 екз.

11—15

20

12

16—20

16

8

4

21—25

—

4

26—30

4

4

—

31—35

4

4

—

Ліс середнього віку, 72 екз.

36—40

4

4

8

41—45

16

4

—

46—50

4

4

—

51—60

24

—

4

Старий ліс, 64 екз.

61—70

16

16

4

71—80

—

4

4

81—90

4

4

—

91 — 100

4

8

Понад 100

—

—

—

Разом

116

76

24

Існують різні механізми підтримання територіальних меж. У нижчих рослин і тварин це переважно алелопатія, у вищих тварин — захист території. Яскравим прикладом територіальності є спів птахів, мічення території ссавцями і т.п. Явище територіальності сприяє регуляції чисельності популяції на рівні, який є нижчим від рівня насичення. При збільшенні щільності включаються регулюючі механізми — зниження репродуктивної активності, агресивність, безпліддя тощо. Цікавим фактом є те, що навіть штучне підтримання харчового ресурсу (в лабораторних умовах це можливо) не може компенсувати явище територіальності.

Вікова структура — закономірне співвідношення різних вікових груп популяції* При аналізі вікових категорій виявляється, що це явище має певну закономірність і стосується переважно організмів, яким властиве статеве розмноження. Водночас реально існуючими є і одновікові популяції штучних систем — аґроекосистем, коли людина, висіваючи певні культури, створює одновікові популяції. В природі (враховуючи вік насіння) такого не існує. Наочно вікову структуру популяцій різних видів певної ділянки бачимо на табл. 3.1 (Кучерявий, 2000). Порушення вікової структури веде до зниження репродуктивних властивостей популяції як наслідок зниження чисельності. Нехтування віковою структурою популяції призводить до деструктивних змін системи (вітровали, ерозії, зсуви, міграції і т.п.).

Статева структура — закономірний розподіл особин певної групи за статтю. Теоретично співвідношення статі однакове (1:1), але в природі рідко зустрічається таке співвідношення. Загалом, вік особини популяції можна розділити на три періоди: дорепродуктивний, репродуктивний, пострепродуктивний. Показники співвідношення статі є індивідуальною характеристикою популяцій різних видів. Помічено, що статева структура взаємопов'язана з віковою структурою. Тобто, якщо ми розмежуємо популяцію за віком, то різні вікові групи будуть представлені різним співвідношенням статі (табл. 3.2).

Отже, на наведеному прикладі бачимо, що при загальній чисельності 1526 особин різні вікові групи представлені різним співвідношенням статей. В дорепродуктивний і пострепродуктивний періоди воно близьке до співвідношення 1:1, але в репродуктивний період воно наближається до 1:3.

Основна функція підтримання чисельності особин лягає на особин репродуктивного періоду. Завдяки цьому забезпечується відносна сталість чисельності популяції. Чисельність популяції може зростати при збільшенні кількості особин репродуктивного віку, але згодом у такої популяції, в певний період її існування, спостерігатимуться затримка збільшення чисельності, зростання смертності, і тільки зі встановленням оптимального співвідношення статі чисельність особин даної популяції буде коливатись у певних межах.

Ієрархічна структура. Вона проявляється у ступені домінантності особини та функціональних обов'язках, які виконує ця особина. Взагалі питання ієрархічної структури багатьма дослідниками відкидається. Однак, разом з тим, будь-яку популяцію можна розмежувати за ієрархічною ознакою, оскільки кожна особина в популяції виконує свою, тільки їй властиву, функцію.

Ієрархія популяції проявляється у формі організації популяції: поодинокий спосіб життя, сімейний спосіб життя, зграя, стадо, колонія, прайд. Як відмічав К. Лоренц, батько етології (науки про поведінку), ієрархія популяції побудована на принципі домінантності та підпорядкованості. Всі особини популяції підпорядковані цьому принципу, а при вибуванні особини якоїсь ланки йде швидка перебудова ієрархічної структури популяції. Загалом принцип ієрархії можна уявити як розташування особин популяції на різних щаблях ієрархічної драбини. Домінуюча особина займатиме найвищий щабель, нижче буде знаходитись субдомінанта і т.д. У багатьох випадках ієрархія стосується тільки певної статі і особин, які перебувають у репродуктивному віці. Але трапляються і винятки. Багато організмів мають дуже складну ієрархічну структуру (бджоли, мурашки і т.д.). Знання ієрархічної структури популяції дає людині потужний механізм керування популяцією.

Знання про структуру популяцій є основою для раціонального природокористування. Контроль за віковими, статевими,

ієрархічними показниками популяцій в природі дозволяє експлуатувати природний ресурс без істотних змін чисельності особин. На жаль, слід зауважити: у багатьох випадках аналіз структури популяції виду є поверховим, і, як наслідок, іде надлишкове використання і наступне пригнічення популяції та реконструкція системи, складовим елементом якої і є популяція.