1 Предмет нейрофизиологии. Основные этапы истории развития нейрофизиологии, как экспериментальной науки. История развития концепции рефлекса. Отечественные и зарубежные физиологические школы. И. М. Сеченов как основоположник русской физиологии и его роль в создании философских, материалистических основ физиологии. Значение работ И.П. Павлова для развития мировой и отечественной физиологии.

Физиология (physis - природа) – наука, изучающая закономерности функционирования живых организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток.

Задача физиологии – понимание причин, механизмов, закономерностей взаимодействия организма с окружающей средой, его поведения в различных условиях жизни, происхождения, становления в процессе эволюции, индивидуального развития.

Нейрофизиология — специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы, возникла намного позже. Практически до второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» (базовые) проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся проведение возбуждения по нервному волокну, переход возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. Только в конце XIX столетия ученые перешли к исследованию некоторых сложных функций — дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных. Например, на заре современной экспериментальной физиологии излюбленным объектом была лягушка. Только с открытием новых методов исследования (в первую очередь электрических проявлений деятельности нервной системы) наступил новый этап в изучении функций головного мозга, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности — восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.

Рене Декартом была впервые высказана идея рефлекса. Собственно зерном этой идеи было признание того, что реакции живых организмов обусловлены внешними раздражениями благодаря деятельности головного мозга, а не «по воле Божьей». В России эта идея была с воодушевлением воспринята научной и литературной общественностью. Иван Михайлович Сеченов - создатель естественно-научной теории психической регуляции поведения. Сеченов разработал новаторское учение о поведении живых существ, механизмах сознания и воли человека. Впервые изложенное в работе "Рефлексы головного мозга" (1863), оно доказывало, что все акты сознательной и бессознательной жизни рефлекторны по своему механизму. При этом рефлекс трактовался не как автоматический ответ нервных центров на внешний раздражитель, но как гибкое согласованное движение с выполняющим сигнальную роль чувствованием (от элементарных ощущений до сложных образов предметов, регулирующих поведение в окружающей среде).

И.П. Павлов (14 (26) сентября 1849, Рязань — 27 февраля 1936, Ленинград), лауреат Нобелевской премии в области медицины и физиологии 1904 года «за работу по физиологии пищеварения».

Исследования нервной регуляции пищеварения и иннервации желёз желудка (опыты с мнимым кормлением, перерезкой пищевода и блуждающих нервов). Опыты с созданием изолированного желудочка (называемого ныне павловским) позволили П. обнаружить две фазы желудочного сокоотделения: нервнорефлекторную (запальный, или аппетитный, сок) и гуморально-химическую.

Переход к изучению высшей нервной деятельности (ВНД). «Учение о физиологии условных рефлексов». Условный рефлекс, по П., — это наивысшая и наиболее молодая в эволюционном отношении форма приспособления организма к среде. Если безусловный рефлекс — сравнительно стабильная врождённая реакция организма, присущая всем представителям данного вида, то условный рефлекс — новоприобретение организма, результат накопления им индивидуального жизненного опыта.

Метод условных рефлексов. Он установил фундаментальную закономерность — предъявление животному (И. П. Павлов проводил исследования на собаках, но это верно и для человека) двух стимулов — вначале условного (например, звук зуммера), а затем безусловного (например, подкармливание собаки кусочками мяса) после некоторого числа сочетаний приводит к тому, что при действии только звука зуммера (условного сигнала) у собаки развивается пищевая реакция (выделяется слюна, собака облизывается, скулит, смотрит в сторону миски), т.е. образовался пищевой условный рефлекс. Этот прием при дрессировке был давно известен, но И. П. Павлов сделал его мощным инструментом научного исследования функций головного мозга.

Учение П. о типах нервной системы, которое зиждется на представлении о силе, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения (сильный, безудержный, возбудимый; сильный, уравновешенный, инертный; сильный, уравновешенный, подвижный; слабый, что соответствует 4 греческим темпераментам: холерическому, флегматическому, сангвиническому и меланхолическому).

Итак, физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению — именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций.

2. Строение нейрона. Классификация нейронов по количеству отростков. Классификация нейронов по функциям.

Нейрон: тело, дендриты и аксон.

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

•учитывают размеры и форму тела нейрона;

•количество и характер ветвления отростков;

•длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т.д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм(0,005 мм) у малых зернистых клеток до 120—150мкм (0,15мм) у гигантских пирамидных нейронов.

Дендриты создают ту физическую поверхность, на которую поступают идущие к нейрону сигналы.

Аксон – тянется от клетки на удаленное расстояние. Отличается от дендритов по строению и свойствам мембраны.

Информация передается от одной клетки к другой в специализированных местах контакта – синапсах (греч. - рукопожатие). СТР 39 В области синапса нейрон расширяется, образуя пресинаптическую бляшку – передающая информацию часть контакта. Содержит мелкие сферические образования – синаптические пузырьки, в которых находится химический медиатор. При поступлении в пресинаптическое окончание нервного импульса некоторые пузырьки высвобождают медиатор в синаптическую щель, отделяющую бляшку от мембраны дендрита, предназначенную для приема таких химических сигналов. Есть возбуждающие и тормозные синапсы.