2. Опорно-двигательный аппарат.

Эволюция опорно-двигательного аппарата хордовых зависит от смены среды обитания – переход от водной среды к наземной.

Развитие скелета происходит из мезодермы – склеротома.

Скелет хордовых внутренний, подразделяется на осевой, скелет конечностей и скелет головы.

Осевой представлен хордой, которая формируется на стадии гаструлы и выполняет опорную и морфогенетическую функцию (эмбриональная индукция).

У низших хордовых (п/т Acrania) хорда сохраняется на протяжении всей жизни, у высших (п/т Vertebrata) – замещается позвоночным столбом, имеющим сегментарное строение (гомотопная субституция).

У рыб выделяют два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Туловищные позвонки несут ребра, они не срастаются между собой и грудиной.

У амфибий появляются шейный отдел (1 позвонок) и крестцовый (1 позвонок), обеспечивающий опору задним конечностям. Ребра на всех позвонках, кроме хвостовых, не срастаются между собой и грудиной.

У пресмыкающихся шейный отдел удлиняется, что обеспечивает большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, крестец увеличивается до 2 позвонков. Ребра на всех позвонках, кроме хвостовых, в грудном отделе часть ребер срастаются с грудиной, образуя грудную клетку.

Млекопитающие имеют 7 шейных и 5-10 крестцовых позвонков. Поясничный и грудной отделы отграничены друг от друга. В состав грудной клетки входит 12-13 ребер.

В онтогенезе осевой скелет человека рекапитулирует основные филогенетические стадии:

- Закладывается хорда, замещающаяся костным позвоночником,

- На шейных, грудных и поясничных позвонках закладываются ребра, затем шейные и поясничные редуцируются, а грудные срастаются, формируя грудную клетку.

Филогенетически обусловленные пороки развития

Не срастание остистых отростков позвонков – spina bifida, в результате образуется спинномозговая грыжа.

Нарушение редукции хвостовых позвонков - персистирование хвоста с 8-11 позвонками.

Нарушение редукции шейных и поясничных ребер.

Скелет головы

Мозговой череп служит для защиты головного мозга и органов чувств.

Висцеральный (лицевой) череп образует опору передней части пищеварительной трубки.

На ранних этапах эволюции и онтогенеза их развитие не связно и происходит из разных зачатков:

• мозговой череп – результат слияния друг с другом закладок передних позвонков,

• висцеральный череп формируется из мезенхимы эктодермального происхождения.

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития:

• Перепончатую (круглоротые),

• Хрящевую (хрящевые рыбы),

• Костную (костные рыбы и другие позвоночные).

В процессе эволюции кости мозгового черепа претерпевают олигомеризацию:

- большое количество зон окостенения с последующим слиянием при формировании лобной, височной и др. костей.

Висцеральный череп впервые появляется у низших позвоночных в виде дужек между жаберными щелями глотки:

- первые две дужки дают начало челюстной и подъязычным дугам,

- следующие 4-5 пары жаберным дугам.

Челюстная дуга состоит из двух хрящей:

• Верхний (небно-квадратный) выполняет функцию первичной верхней челюсти,

• Нижний (меккелев) – первичная нижняя челюсть.

Вторая висцеральная дуга (подъязычная) состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом (гиостильный тип соединения).

У костных рыб череп остается гиостильным, но начинается замещение первичных челюстей вторичными костными.

У земноводных жаберные дуги частично редуцируются, а другие входят в состав хрящей гортани. Череп становится аутостильным. Гиомандибулярный хрящ редуцируется и выполняет функцию слуховой косточки.

Висцеральный череп пресмыкающихся аутостильный, окостенение челюстного аппарата, часть хрящей жаберных дуг входит в состав гортани и трахеи.

У млекопитающих нижняя челюсть сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим жевать пищу.

Одна слуховая косточка (столбик), характерная для амфибий и рептилий, превращается в стремечко, а рудименты небно-квадратного и меккелева хрящей преобразуются в наковальню и молоточек.

Таким образом, завершается формирование слухового аппарата среднего уха.

В онтогенезе человека происходит рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа.

Нарушение дифференцировки челюстной жаберной дуги в слуховые косточки может привести к развитию порока среднего уха – расположению в барабанной полости только одной косточки – столбика, как у земноводный и рептилий.

Микрогнатия

Скелет конечностей

Конечности хордовых могут быть парные и непарные.

Непарные конечности есть у бесчерепных и рыб.

Вначале у личинок рыб образуются метаплевральные боковые кожные складки. В результате эволюции из передних частей образовались грудные, а из задних – брюшные плавники.

За счет слияния оснований хрящевых лучей возникли плечевой и тазовый пояса. Дистальные их участки дифференцировались в скелет свободных конечностей.

У кистеперых рыб число костных элементов уменьшено, они более крупных размеров. Они приспособлены не только к движениям в воде, но и по твердому субстрату. Наличие у них добавочных органов дыхания стало предпосылкой выхода на сушу и приобретения новых адаптаций.

Первые наземные амфибии стегоцефалы имели уже пятипалую конечность.

В дальнейшем эволюция шла по пути олигомеризации: уменьшение количества костей, повышение подвижности соединений. Изменяется положение конечностей – вертикальное.

В результате различных условий обитания изменяется форма конечностей, приспособленная к бегу, прыжкам, лазаньям, рытью и т.д.

Скелет передней конечности наземных животных

Онтофилогенетические пороки развития

В процессе онтогенеза у высших позвоночных и человека рекапитулирует строение конечностей предков и их гетеротопия.

Нарушения, ведущие к формированию врожденных пороков развития (атавизмов):

• Полидактилия (А-Д),

• Полифалангия (А-Д),

• Болезнь Шпренгеля.

В процессе филогенеза у человека возникли приспособления к прямохождению (анаболии): S-образная форма позвоночника, изменение строения стопы (свод, большой палец не противопоставлен другим, укорочение фаланг), изменение черепа, особенно лицевой части, смещение затылочного отверстия кпереди, увеличение сосцевидного отростка, специализация верхних конечностей (орган труда), подбородочный выступ.

К аномалиям относятся: врожденное плоскостопие, косолапость, отсутствие подбородочного выступа.