3. Учение а.Н. Северцова о главных направлениях эволюционного процесса.

Биологическая эволюция – это закономерный процесс исторического развития живых организмов, это происходящий при смене поколений организмов процесс приспособления биологических систем к условиям окружающей среды (А.С. Северцов, 1987).

Теория главных направлений эволюционного процесса разработана А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном.

Она отвечает на главный вопрос – какими путями может повышаться приспособленность организмов в ходе филогенеза?

В качестве наиболее общего направления эволюционного процесса является биологический прогресс.

В состоянии биологичекого прогресса находятся членистоногие,птицы, млекопитающие.

В мезозое наблюдался расцвет рептилий.

В состоянии биологического регресса находятся выхухоли (сохранилось только 2 вида), киты, уссурийский тигр и др.

В эпоху динозавров вымирал 1 вид за 1000 лет, 100 лет назад – за 100 лет, в настоящее время – за 10 лет.

Главные направления эволюции

Арогенез (морфофизиологический прогресс) – обеспечивает общее повышение организации, развитие приспособлений широкого значения и выход в новую адаптивную зону. Арогенез достигается появлением крупных адаптаций – ароморфозов.

Под адаптивной зоной понимают комплекс экологических условий, представляющих возможную среду обитания для данной группы животных.

Аллогенез (морфофизиологические приспособления) – развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба (идиоадаптациями).

В результате возникают новые виды, роды, семейства, отряды.

Схема развития группы по путям аллогенеза внутри адаптивной зоны и арогенеза с выходом в новую адаптивную зону

Аллогенез в отряде насекомоядных млекопитающих

А-прыгунчик

Б-землеройка

В-еж

Г-кутора

Д-выдровая землеройка

Е-выхухоль

Ж-крот

З-златокрот

Морфофизиологическая дегенерация –

изменения регрессивного характера, когда необходимость в каком-либо органе отпадает.

Тем не менее, эти изменения могут вывести группу в новую адаптивную зону, т.е. способствовать биологическому прогрессу.

Например, переход к паразитическому образу жизни.

4. Закономерности, отражающие соотношение онтогенеза и филогенеза. Теория филэмбриогенеза.

А.Н. Северцов (1910) разработал морфологическую теорию эволюции - теорию филэмбриогенеза.

Согласно этой теории эволюция осуществляется путем изменения хода онтогенеза.

Онтогенез конкретных особей отклоняется от пути предковых форм, приобретаются новые признаки.

Например, приспособления, возникающие у зародышей и личинок – ценогенезы (зародышевые оболочки, плацента).

Филэмбриогенезы – отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм.

Эти отклонения, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях.

Типы филэмбриогенезов

1. Анаболии (надставки)- изменение конечных стадий онтогенеза (появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе у человека).

2. Девиации – уклонение развития промежуточных стадий онтогенеза (развитие сердца в онтогенезе млекопитающих).

3. Архаллаксисы – изменение ранних стадий онтогенеза (развитие волос у млекопитающих).

4. Неотении – сокращение онтогенеза за счет выпадения его конечных стадий, когда половая зрелость достигается в раннем возрасте (аксолотль – размножение на личиночных стадиях).

5. Гетерохронии – изменения в сроках закладки органов (дифференцировка переднего мозга у млекопитающих существенно опережает развитие других его отделов).

6. Гетеротопии – изменение места развития органа (развитие сердца у разных классов позвоночных).

Развитие костной, роговой чешуи и волоса

А-костная чешуя рыб

Б-роговая чешуя рептилий

В-волос млеко-питающего

А Б–девиация

Б В–архаллаксис

Стрелки вниз -анаболия

Таким образом, теория филэмбриогенеза А.Н. Северцова восстановила основной принцип дарвиновской концепции соотношения индивидуального и исторического развития – принцип изменяемости в ходе эволюции всех стадий онтогенеза.

В эволюции наследственно изменяются первоначально лишь немногие признаки организма, а вся организация изменяется вместе с ним коррелятивно (соответственно).

А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен выделили корреляции онтогенетические и филогенетические.

Онтогенетические корреляции – соотносительное развитие органов и частей органов, а также признаков в онтогенезе современных животных:

Геномные обеспечивают целостность развивающегося организма. В основе их сцепление генов, взаимодействие генов и плейотропия (развитие короткого клюва у голубей турман сопровождается развитием оперения на ногах).

Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей (зачатков) друг с другом в процессе их дифференцировки в эмбриогенезе (явления эмбриональной индукции).

Эргонтические корреляции (функциональные) устанавливают функциональные зависимости между уже сформированными структурами (развитие скелетных мышц влияет на развитие скелета).

Филогенетические корреляции (координации) – устойчивые взаимозависимости между органами и частями организма, обусловленные филогенетически.

Биологические координации – эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой. Например, у животных, передвигающихся на 4 ногах, наблюдается соответествие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и шеи.

Топографические координации – пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенные единой функцией. Например, соотношение размеров и расположения органов в полости тела.

Динамические координации – изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и систем. Например, взаимосвязь между органами дыхания и кровообращения.

Закономерности филогенетических преобразований органов

Мультифункциональность органа является исходным моментом изменений в процессе эволюции.