• окончательная (стабильная),

• изменяться в ходе эмбриогенеза (лабильная детерминация).

• Апоптоз - запрограммированная избирательная гибель клеток – естественный, эволюционно обусловленный и генетически контролируемый механизм морфогенеза.

• Апоптоз способствует достижению характерных для определенного вида черт его морфо-физиологической организации:

• редукция провизорных органов (желточного мешка, плаценты, амниона и др.);

• редукция вольфовых протоков у особей женского пола, мюллеровых протоков у мужских особей;

• редукция хвостовых позвонков (у эмбрионов человека закладывается 9-10 хвостовых позвонков, затем остается 4-5);

• формирование конечностей у птиц и млекопитающих.

• Генетический контроль апоптоза осуществляется геном p53.

• Белок, контролируемый этим геном, обладает способностью при определенных условиях блокировать клеточное деление и запускать механизм апоптоза.

• Мутации в этом гене приводят к развитию опухоли, которые встречаются у 55 - 70% раковых больных.

• Гибель клеток контролируется также на уровне клеточных взаимодействий. Нарушение этих взаимодействий может привести к развитию пороков: полидактилия, синдактилия, наличие хвоста, шерсти и т.д.

• 2. Межклеточные взаимодействия:

• Цитоплазматическая сегрегация,

• Эмбриональная индукция,

• Компетенция,

• Дифференциальная экспрессия генов,

• Тотипотентность,

• Канализация развития.

Детерминация может осуществляться двумя разными способами:

• цитоплазматическая сегрегация детерминирующих молекул в период дробления, в результате чего качественно различные области цитоплазмы зиготы попадают в разные дочерние клетки;

• эмбриональная индукция, начиная с периода гаструляции.

В зрелом яйце имеется уже значительный запас генных продуктов в виде молекул м-РНК, которые являются матрицами для синтеза большинства белков, необходимых на начальных этапах эмбриогенеза, а эти матрицы, в свою очередь, оказываются результатом экспрессии генов в овогенезе.

Эмбриональная индукция - влияние уже детерминированной ткани на еще недетерминированную.

• Для индукции необходим контакт между тканями. Детерминированная часть зародыша, например, дорсальная губа бластопора - зачаток хорды, действует как организатор, или индуктор (Г. Шпеман).

• гаструляция

• Способность ткани отвечать на индукционное раздражение называется компетенцией. Компетенция возможна только в определенный чувствительный период.

Эмбриональная индукция:

• первичная - взаимодействие, в котором дорсальная мезодерма индуцирует эктодерму к дифференцировке в нейральные структуры;

• вторичная – каскадные взаимодействия на более поздних, чем гаструляция, стадиях.

• Первичная эмбриональная индукция

включает в себя три основных процесса:

• индукция вегетативными клетками специфических различий в мезодерме (образование хорды, сомитов), которые индуцируются клетками энтодермы,

• индукция нейральных клеток инволюирующими хордомезо-дермальными клетками,

• индукция, ответственная за возникновение региональной специфичности в нервной трубке.

• Гены, специфичные для энтодермы и для эктодермы активируются и с них транскрибируются новые м-РНК даже в диспергированных клетках.

• Это открытие позволило предположить, что клетки энтодермы регулируются автономно содержащимися в них цитоплазматическими факторами.

В индукции мезодермы участвуют три фактора:

• два фактора индуцируют образование кольца мезодермы, содержащего область организатора;

• организатор затем синтезирует другой фактор, регионально индуцирующий специфические региональные структуры (хорда и сомиты, лежащие на дорсальной стороне, и клетки крови, локализующиеся на периферии).

Этими факторами могут быть факторы роста:

- фактор, вырабатываемый вентральными вегетативными клетками, сходный с фактором роста фибробластов (ФРФ).

- фактор, ответственный за образование дорсальной мезодермы (хорды и осевой мускулатуры), аналогичный трансформирующему фактору роста бета-2 (ТФР-бета 2).

• За индуцирующим воздействием организатора как первичного индуктора следуют другие взаимодействия. Например, у позвоночных образование хрусталика из эпидермиса индуцируется растущим глазным пузырем, а дифференцировка позвоночника зависит от присутствия нервной трубки и хорды. Следовательно, эктодермальный эпителий приобрел способность отвечать на стимулы, получаемые от вторичных индукторов.

Таким образом, и при первичных, и при вторичных индукциях происходит прогрессивное ограничение потенций эктодермальных клеток:

- при первичных индукционных взаимодействиях изменения происходят в период гаструляции;

- при вторичных индукционных взаимодействиях детерминация наступает позже.

• Оба механизма используются в развитии любого конкретного организма.