45. Развитие двигательных процессов в онтогенезе

Двигательная активность человека (и животных) совершенствуется по мере развития

центральной нервной системы и является внешним проявлением всякой психической

деятельности (Сеченов). Для двигательной системы характерна неравномерность развития

отдельных мышц и мышечных групп. В течение всей жизни отмечается гетерохронность в

развитии двигательного аппарата, что находит отражение в формировании различных

функциональных систем в разном возрасте (Анохин).

Так, двигательные нервные окончания в мышцах появляются на 13-14-й неделе

эмбриогенеза и продолжают формироваться в постнатальном онтогенезе, достигая

существенного развития к 7-8 годам (Бабак), но только во взрослом состоянии заканчивается

их формирование. Рецепторный же аппарат мышц развивается более быстрыми темпами,

опережая в своем созревании формирование моторных нервных окончаний (Бабак). В первые

годы жизни также происходит утолщение миелиновой оболочки нервных волокон. При

старении же, напротив, возникают деструктивные процессы, и миелин деформируется и

истончается (Семенова).

В раннем детстве (в отличие от взрослого организма) поддерживается гипертонус

сгибателей (даже во сне), что приводит к стимуляции роста мышц и развития их

функциональных возможностей (Аршавский). Для ребенка первого месяца постнатальной

жизни характерно на фоне «сгибательной гипертонии новорожденных» проявление

генерализованных двигательных рефлексов (таких как охватывание, или рефлекс Моро,

подошвенный рефлекс Бабинского). Отдельные двигательные акты развиваются и

консолидируются раньше, чем общая координация движений, которая обеспечивается

сложным взаимодействием центральных механизмов управления движениями при

регулирующей и модулирующей роли обратной связи.

Со становлением общей координации движений связано развитие ментальных

функций ребенка – восприятия, внимания, памяти, речи и т.д. Обследование детей в возрасте

до 3-х лет показало, что существует высокая корреляция уровня развития речи и тонких

движений пальцев рук (корреляция же развития речи и общей моторики оказалась низкой).

Первые проявления словесного мышления у ребенка второго и третьего года жизни тесно

связаны с «мышлением в действии». Особую роль играет овладение действиями с

предметами, влияющее на формирование речевых обобщений (Кольцова).

У ребенка младшего возраста двигательные акты имеют диффузный характер. По

мере развития центральных регуляций, улучшения анализа тактильно-кинестетических

сигналов и усиления концентрации нервных процессов к 6-7-летнему возрасту, ряд

двигательных актов в этом возрасте приобретает специализированную направленность

(Суханова). Однако еще длительное время координация движений остается несовершенной

из-за наличия существенной иррадиации возбуждения в корковых мозговых структурах.

Приобретению координированных двигательных актов способствует ориентировочно-

исследовательская деятельность ребенка (Запорожец). При этом основную роль играет на

ранних стадиях онтогенеза двигательно-осязательная ориентировка (Анохин). При развитии

координации движений ног в дошкольном возрасте формируется перекрестно-реципрокная

координация, облегчающая движения при ходьбе и беге, а симметричная координация,

обеспечивающая движение при прыжке, формируется в период младшего школьного

возраста (к 7-9 годам). В координации движений рук отмечаются противоположные

отношения: сначала развивается симметричная координация (дошкольный возраст) и

лишь потом – перекрестно-реципрокная (младший школьный).

С возрастом развивается ориентация в пространстве и совершенствуется

пространственная точность движений (Фарфель), особенно при тренировке. Эти

координационно-двигательные параметры претерпевают существенные изменения, нарастая

от 4-х до 10-11 лет, когда наступает стабилизация показателей координации, сменяющаяся

их увеличением в 12-13 лет и достигающая взрослых характеристик к 16-летнему возрасту.

При этом важной основой для координационной деятельности является устойчивость в

прямостоянии (Уфлянд, Латманизова), которая также повышается с возрастом, достигая

показателей взрослых к 14 годам, что связано в значительной степени с развитием

проприоцептивной чувствительности, обеспечивающей сигнализацию о выполнении

движений (обратную связь); совершенствуется способность дифференцировать темп

движений и напряжение мышц, а также способность к тонким изменениям темпа

движений, что естественно связано с тренировкой и растущей точностью кинестетического

анализа.

Кроме проприоцептивных влияний на координацию движений значительная роль

отводится и зрительным сигналам, обеспечивающим уточнение движений (Васютина).

Что касается инволюционного периода, то здесь нет однозначных результатов, и хотя

мышечная сила при старении снижается уже после 30 лет (Уфлянд, Френкель), однако у

долгожителей (старше 90-100 лет) ее показатели нередко сохраняются на уровне 50-60-

летних (Муравов). То же относится и к другим характеристикам двигательной системы.

Кроме того, для двигательной системы характерна неоднозначность динамики ее различных

показателей при старении: наряду с выраженным снижением одних ее параметров,

отмечается стабилизация (а в ряде случаев и некоторое повышение) других.

Сохранность двигательных функций стареющего человека во многом зависит от

конституционных особенностей и тренированности организма, а также от функциональных

резервов сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

46.Управление локомоцией. Термин локомоция означает перемещение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть, прежде всего, силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции организму необходимо постоянно поддерживать равновесие.           Типичные примеры локомоции - ходьба или бег, которые отличаются стереотипными движениями конечностей, причем для каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опоры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е. присущими ему особенностями перемещения по поверхности. Походка оценивается по способу распределения по времени циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы и последовательностью перемещения опорных конечностей.           В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме. Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной конечности. Не исключено, что у каждой мышцы, управляющей одним суставом, есть собственный генератор. Когда человек движется, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние.           Как известно, спинной мозг находится под непрерывным контролем высших двигательных центров.

По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей:быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени;точно соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями среды;обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким, например, как ползание, плавание, бег по снегу, перенос груза и т.д.

Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, который обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и реальных параметров движений. Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга. Обратная связь. Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах выполняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоянно корректируются, благодаря показаниям соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы движения, в основе которых лежит формирование новых координационных отношений, всецело зависят от обратной связи со стороны двигательного аппарата.           Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить характер движения по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомоторными актами (и не только "локомоторными шедеврами", которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и более простыми — такими, например, как езда на велосипеде). Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения динамического образа тела, максимально приближая его к требованиям осуществления движения.           Итак, простые движения (например, скачкообразные движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой "запаянной" программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Для сложных движений очень важно сличение обратной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. Эти влияния передаются к аппаратам программирования по каналам внутренней обратной связи, которая включает в себя все процессы перестроек двигательной программы в зависимости от внутрицентральных влияний.           Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени. Одним из важнейших каналов такой внутренней обратной связи и выступают медиальные лемниски.

• Манипуляторные движения — яркий пример произвольных движений, которые обусловлены мотивацией. Эти движения локальны и решают следующие задачи:

  • выбор ведущего мышечного звена;

  • компенсация внешней нагрузки;

  • настройка позы;

  • соотнесение координат цели и положения собственного тела.

Отличительной чертой манипуляторных движений является их зависимость от центральной программы, поэтому ведущая роль в из осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок. Ведущая роль в программировании быстрых манипуляторных движений принадлежит мозжечковой системе, а в программировании медленных — базальным ганглиям.

Иерархия форм двигательной активности (по Н.А. Бернштейну). Наиболее полно проблема иерархической организации движений человека в контексте активного приспособительного поведения была поставлена и разработана в трудах выдающегося отечественного физиолога Н.А. Бернштейна. Он разработал теорию уровней построения движений. Причем под уровнями он понимал морфологические отделы нервной системы: спинной и продолговатый мозг, подкорковые центры и кору больших полушарий. Каждому уровню соответствует свой тип движений. Всего Н.А. Бернштейн выделил пять уровней: А, В, С, Д, Е.           1. Уровень А — эволюционно наиболее древний и созревающий раньше других руброспинальный уровень. У человека он не имеет самостоятельного значения, но он определяет мышечный тонус и участвует в обеспечении любых движений совместно с другими уровнями. Есть некоторые формы двигательной активности, которые осуществляются только за счет данного уровня (к их числу относятся непроизвольные примитивные движения, например, дрожание пальцев, стук зубов от холода). Этот уровень начинает функционировать с первых недель жизни новорожденного.            2. Уровень В — таламопалидарный уровень, обеспечивает переработку сигналов от мышечно-суставных рецепторов, которые сообщают о взаимном расположении частей тела. Этот уровень принимает участие в организации движений более сложного типа, которые, однако, не требуют учета особенностей внешнего пространства. Это могут быть произвольные движения лица и тела — мимика и пантомимика, вольная гимнастика и др. Этот уровень начинает функционировать уже во втором полугодии жизни ребенка.            3. Уровень С — определяется как уровень пространственного поля или пирамидно-стриальный уровень. На этот уровень поступает информация о состоянии внешней среды от экстерорецепторных анализаторов. Поэтому этот уровень отвечает за построение движений, приспособленных к пространственным свойствам объектов — к их форме, положению, весу и другим особенностям. Среди них все виды локомоции(перемещения), тонкая моторика рук и другие. Это уровень, в обеспечении которого наряду с подкорковыми структурами принимает участие кора. Поэтому его созревание, начинаясь очень рано — на первом году жизни, продолжается на протяжении всего детства и даже юности.            4. Уровень Д — уровень предметных действий. Он функционирует при обязательном участии коры (теменных и премоторных зон) и обеспечивает организацию действий с предметами. Это специфически человеческий уровень организации двигательной активности, поскольку к нему относятся все виды орудийных действий и манипуляторных движений. Характерная особенность движений этого уровня состоит в том, что они не только учитывают пространственные особенности, но и согласуются с логикой использования предмета. Это уже не только движения, но и в значительно большей степени действия, потому что используемые здесь моторные программы складываются из гибких взаимозаменяемых звеньев. Поскольку этот уровень обеспечивается согласованной активностью разных зон коры, его функциональные возможности будут определяться динамикой созревания как самих зон, так и возрастными особенностями межзонального взаимодействия.            5. Уровень Е — высший уровень организации движений, обеспечивает интеллектуализированные двигательные акты: работу артикуляционного аппарата в звучащей речи, движения руки при письме, а также движения символической или кодированной речи (язык жестов глухонемых, азбука Морзе). Нейрофизиологические механизмы этого уровня обеспечиваются высшими интегративными возможностями коры больших полушарий, поэтому созревание коры, как и в предыдущем случае, имеет решающее значение для его функционирования.

47.Научение - приобретение (и результат) индивидуального опыта, приобретение знаний, умений и навыков.

Виды научения :

Принято различать три группы видов научения по степени участия в них организма как целого:

- реактивное поведение;- оперантное поведение (или научение в результате оперантного обусловливания);- когнитивное научение.

Реактивное поведение проявляется в том, что организм реагирует пассивно, но при этом трансформируются нейронные цепи и формируются новые следы памяти.

Среди разновидностей реактивного поведения различают:а) привыкание;б) сенсибилизацию;в) импринтинг;г) условные рефлексы.

Оперантное поведение, или научение в результате оперантного обусловливания, представляет собой закрепление тех действий, последствия которых для организма желательны, и отказ от действий, приводящих к нежелательным последствиям.

Различают три разновидности этого типа научения: а) метод проб и ошибок; б) формирование автоматизированных реакций ;в) подражание. 

Когнитивное научение в эволюционном отношении наиболее поздний и наиболее эффективный тип научения. В полном объеме такое научение присуще только людям, хотя какие-то его эволюционные предшественники или отдельные элементы мы можем выделить и у высших животных.

Различают следующие формы когнитивного научения: а) латентное научение; б) обучение сложным психомоторным навыкам; в) инсайт ;г) научение путем рассуждений. 

Нейрофизиологические механизмы научения.Механизмы научения весьма разнообразны по характеру физиологических процессов и вовлекаемых структур нервной системы. На уровне нейрона это проявляется в изменении уровня поляризации мембран – длительная деполяризация или гиперполяризация. На уровне межнейронального взаимодействия – в изменении активности кальциевых каналов, что приводит к изменению медиаторной активности, росте синаптических терминалий, изменении состояния синаптических структур и происходящих в них процессов, особенно касающихся ацетилхолина и глутамата.С появлением методов регистрации активности мозга и особенно активности нервных клеток проблема научения стала интенсивно исследоваться в нейробиологии. В силу того, что эти экспериментальные исследования проводились на животных, и из-за трудностей регистрации нейрональной активности в свободном поведении, основное внимание нейрофизиологов было сосредоточено на исследовании самых простых форм обучения, таких, как привыкание, выработка рефлексов и дифференцировок. Находясь под сильным теоретическим влиянием бихевиоризма, нейрофизиологи ограничивались изучением форм нейрональной пластичности как основы формирования связей при подобных формах научения. В рамках данного направления много сил было потрачено на поиск места локализации следа памяти (или энграммы), который, как предполагалось, фиксирует образовавшуюся при научении временную связь. Однако анализ динамики активности отдельных нейронов в ряду сочетаний стимуляции и подкрепления показал, что изменения импульсации нейронов происходят практически одновременно во многих отделах мозга, причем изменения в специфических анализаторных и моторных областях могут наблюдаться позже, чем в ассоциативных, таких например, как гиппокамп . Т.о., было показано, что в научении задействованы многие структуры мозга, а не только специфические сенсорные, моторные и связывающие их ассоциативные структуры, как следовало из классических представлений о замыкании временных связей. Это вовлечение в процесс обучения многих структур привело к формированию представления об обучающихся нервных сетях. В связи со спецификой нервной ткани, выражающейся в наличии у нервных клеток очень длинных отростков, способных проводить электрические импульсы, и с представлением о потоках информации внутри мозга, ключевым механизмом пластичности нейронов, по мнению авторов, является изменение эффективности синаптической передачи, т.е. изменения этих информационных потоков. Именно поэтому на субклеточном уровне большинство исследований механизмов научения заключалось в изучении закономерностей функционирования синапсов. Этот подход привел к обнаружению долговременной посттетанической потенциации. Такая форма изменения функционирования клеточных контактов рассматривается авторами как соответствующая сформулированным Д.О. Хеббом принципам синаптической пластичности, способной обеспечить длительное сохранение результатов научения. В силу особенностей уже упоминавшейся бихевиористской позиции нейрофизиологи исследовали научение как процесс дифференцировки и запоминания значимых стимулов среды. Для теоретического описания этого процесса были предложены разнообразные инструктивные теории, описывавшие фиксацию нервной системой навязываемых средой закономерностей. Чисто инструктивные представления о научении, для которых характерно признание полной зависимости научения от закономерностей внешней среды, встречаются довольно редко. В основном на подобных позициях стоят исследователи, пытающиеся смоделировать работу нейронных сетей. Их модели в соответствии с разными сочетаниями стимулов («условных» и «безусловных») демонстрируют определенную динамику состояний, которая и понимается как механизм обучения в нейронной сети. Однако, как было отмечено еще на заре исследований научения, в зависимости от мотивации, степени готовности и прошлого опыта научение может происходить по-разному. Большой популярностью среди нейрофизиологов пользуются инструктивно-селекционные теории. В соответствии с одной из таких теорий, предложенной, обучение происходит в нейрональной сети за счет изменения эффективности отдельных синаптических контактов, выбор которых производится за счет инструктирующего возбуждения других синапсов. Эта теория учитывает влияние мотивации и состояния готовности, описывая их как модулирующее возбуждение определенных входов нейрона. Однако инструктивным теориям присущ ряд недостатков, не позволяющих использовать их для описания сложных форм научения.