32. Клеточная оболочка: ее строение, химический состав и функции. Межклеточное соединения, типы и структурно-функциональная характерисстика.

Клеточная оболочка (плазмолемме, plasmolemma) В основе строения плазмолемы находится элементарная биологическая мембрана. Структуру последней описывает жидкостно-мозаичная модель Сингер-Никольсон. Суть ее такова: молекулы фосфолипидов, контактируя своими гидрофобными концами и отталкиваясь гидрофильными, образуют сплошной двойной липидный слой, частично или полностью утоплены молекулы белков (преимущественно гликопротеинов). Молекулы белков, которые пронизывают всю толщу билипидного слоя или в значительной мере утоплены в него, - это так называемые интегральные белки, те же белки, которые находятся только на поверхности липидов, называются периферийными или адсорбированными. Положение белковых молекул не является жестко лимитированным - в зависимости от функционального состояния клетки может происходить их взаимное перемещение в плоскости билипидного слоя. Эта изменчивость и подобная мозаики топография макромолекулярных комплексов поверхности клетки дала название жидкостно-мозаичной модели биологической мембраны. Лабильность (текучесть) структур плазмолемы зависит от содержания в ее составе молекул холестерина: чем выше содержание холестерина, тем легче перемещаются макромолекулярные белковые комплексы в билипидного слое. Среди белков плазмолемы существует определенная специализация: есть - структурные, ферментные, транспортные, рецепторные молекулы. Одним из важных условий нормального функционирования биологической мембраны является сохранение принципа замкнутости (отсутствия разрывов) билипидного слоя.

Углеводные компоненты молекул гликопротеинов и гликолипидов плазмолемы, выпячивая над внешней поверхностью клеточной мембраны, формируют так называемую надмембранный зону, или гликокаликс. Олигосахаридных цепи гликокаликса является своеобразной "визитной карточкой" клетки. По их участии осуществляется взаеморозпизнавання клеток и взаимодействие с микроокружения. Каждому разновидности клеток присуща особая последовательность моносахаридних остатков в составе поверхностных олигосахаридных цепей гликополимеров, свой уникальный набор и цитотопография углеводных детерминант.

Со стороны внутреннего содержимого клетки с мембраной контактирует, так называемая, внутренняя (пидмембранна) пластинка, или корковый слой цитоплазмы. Это наиболее вязкая часть цитоплазмы, богатая микрофиламенты и микротрубочки, образующие высокоорганизованную сетку и при участии которых осуществляются, в частности, перемещения интегральных белков плазмолемы, обеспечиваются цитоскелетного и локомоторные функции клетки, реализуются процессы экзоцитоза. Толщина плазмолемы составляет около 10 нм (1 нм = 10 "9 м).

Функции: Разграничение и транспорт - две взаимопротивоположное и взаимодополняющие функции плазмолемы. Благодаря разграничению с внешней средой клетка сохраняет свою индивидуальность, благодаря транспорту веществ может жить и функционировать. Транспорт из внешней среды внутрь клетки (поглощение веществ) называется эндоцитоз, транспорт в обратном направлении (выведение веществ) - экзоцитоз. Небольшие молекулы могут попадать из внешней среды внутрь клетки или путем диффузии (пассивный транспорт), или при участии особых ферментов - пермеаз плазмолемы (активный транспорт).

Секреция - это выделение клеткой продуктов ее синтетической деятельности, которые необходимы для нормального функционирования органов и систем организма. Экскреция - выделение токсичных или вредных продуктов метаболизма, которые подлежат выводу за пределы организма. Рекреция - это удаление из клеток веществ, которые не изменяют своей химической структуры в процессе внутриклеточного метаболизма (вода, минеральные соли). Клазматоза - удаление за пределы клетки отдельных ее структурных компонентов.

Примембранный метаболизм связан с наличием на поверхности плазмолемы видов клеток особых ферментных систем, способных расщеплять биополимеры, контактирующих с ними. Такие процессы характерны, в частности, для клеток внутреннего выстеленный тонкой кишки, на поверхности которых осуществляется так называемое мембранное пищеварение.

Межклеточные соединения (контакты)

Некоторые адгезивные белки плазмолеммы клеток участвуют в образовании долговременных межклеточных соединений (контактов). Такие контакты образуются в тканях, в которых клетки прилегают друг к другу. В основном, это эпителиальные и определенные виды мышечных тканей.

Классификация контактов

По своим функциональным свойствам межклеточные контакты подразделяются на четыре группы:

1) контакты простого типа — простые межклеточные соединения и интердигитации (пальцевидные соединения) ;

2) контакты сцепляющего типа — десмосомы и адгезивные пояски;

3) контакты запирающего типа — плотное соединение (запирающая зона, или zona occludens) ;

4) контакты коммуникационного типа — щелевидные соединения (нексусы, или gap-junctions) и синапсы.

Контакты первых двух групп необходимы для механического сцепления клеток друг с другом, и, как следует из названия, в большей степени эту функцию выполняют контакты второй группы.

Роль контактов запирающего типа — полное разграничение сред, лежащих по разные стороны клеточного пласта.

И наконец, контакты коммуникационного типа позволяют клеткам обмениваться веществами (нексусы) или сигналами (синапсы).

Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов.

Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь - адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого контакта является контакт "типа замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается друг в друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

Десмосомные контакты или пятна сцепления представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками, диаметром около 0,5 мкм. Каждый такой участок (десмосома) имеет трехслойное строение и состоит из двух десмосомэлектронноплотных участков, расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного материала в межмембранном пространстве (15-20 нм). Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Функциональная роль десмосом обеспечение механической связи между клетками.

Плотные соединения или замыкательные пластинки обычно локализуются между эпителиальными клетками в тех органах (в желудке, кишечнике и других), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). Плотные контакты находятся только между апикальными частями эпителиальных клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую билипидную мембрану. В прилежащих участках цитоплазмы соприкасающихся клеток отмечается скопление электронноплотного материала. Функциональная роль плотных контактов - прочная механическая связь клеток, препятствие транспорту веществ по межклеточным пространствам.

Щелевидные контакты или нексусы ограниченные участки контакта соседних цитолемм, диаметром 0,5-3,0 мкм, в которых билипидные мембраны сближены на расстояние 2-3 нм, а обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь (например, распространение биопотенциалов между кардиомиоцитами, их содружественное сокращение в миокарде).

Синаптические контакты или синапсы - специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и другими клетками (нервно-мышечные синапсы и другие). Функциональная роль синаптических контактов заключается в передаче возбуждения или торможения с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на иннервируемую клетку.