46.Биогеоценоз как элементарная экосистема. Черты отличия экосистем и био-геоценозов
В рамках экологии изучаются разные уровни биосистем — от организменного (или даже более низких) до биосферного. Но самым характерным для биологической науки о взаимодействиях является, конечно, экосистемный уровень. Мы уже говорили (см. пункт 2.02), что земная жизнь должна была возникнуть в виде отдельных экосистем. Именно в экосистемах происходит круговорот веществ и трансформация поступающей на нашу планету энергии, именно экосистемы создают ту совокупность экологических ниш, к которой приспосабливаются организмы. Наконец, при всей своей специфичности, биосфера — тоже экосистема, только очень большая, охватывающая все поверхностные слои нашей планеты.
Первое, что нужно сделать, начиная разговор об экосистемах, — разобраться в терминах. К сожалению, и в этом разделе экологии существует определенная терминологическая путаница, связанная с наличием двух сходных по своему значению терминов: «экосистема» и «биогеоценоз» (рис. 3.1.1). Первое из этих понятий старше, его ввел в 1935 году американский эколог Артур Тенсли.
Экосистема — это «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов, которые их окружают, то есть факторов местообитания в широком смысле» (А. Тенсли).
Рис. 3.1.1. Сравнение состава биогеоценоза и экосистемы
Развивая подход Тенсли, мы можем сказать, что экосистема — это совокупность живых организмов и среды их обитания, в рамках которой осуществляется круговорот веществ и преобразование потока энергии. Экосистема состоит из сообщества (живых компонентов) и местообитания (или биотопа, неживой части).
Понятие «биогеоценоз» введено выдающимся советским ботаником, экологом и лесоведом Владимиром Николаевичем Сукачевым. Для создания нового термина у Сукачева были определенные основания. С одной стороны, представление о биогеоценозе вытекало из исследований растительных сообществ, обладающих определенной протяженностью и целостностью. С другой — в советской биологии шла борьба с «иностранщиной», в категорию каковой попадала и американская экология. Сукачев воспользовался термином «биоценоз», который был предложен для описания взаимосвязанных совокупностей живых организмов еще в XIX веке, и разработал концепцию биогеоценоза.
«Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (В.Н. Сукачев, 1964).
Анализируя определение Сукачева, можно увидеть в нем отражение господствовавшей во время его жизни идеологии — диалектического материализма, проявившееся в рассуждениях о «противоречивом единстве». Однако очевидно, что, в отличие от подхода Тенсли, Сукачев обращает особое внимание на взаимообусловленность и относительную однородность компонентов биогеоценоза.
Биогеоценоз состоит из биоценоза и геоценоза. Биоценоз, по Сукачеву, состоит из фитоценоза, зооценоза и микробоценоза, а геоценоз — из эдафотопа (компонентов, связанных с почвой и подстилающими породами) и климатопа (компонентов, связанных с атмосферой и гидросферой).
Существует две точки зрения на соотношение понятий «экосистема» и «биогеоценоз». Иногда их считают идентичными или весьма подобными (рис. 3.1.1). Однако правильнее считать понятие экосистемы более общим, внемасштабным, а биогеоценозом называть экосистемы определенного масштаба. Важная мысль, принадлежащая Сукачеву и его научной школе, состоит в том, что интегрирующим (соединяющим воедино) элементом биогеоценоза является его растительность — фитоценоз. Раз так, границы биогеоценозов следует проводить по границам фитоценозов.
«Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза» (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис, 1968).
Стоит ли столько внимания уделять обсуждению понятий? С нашей точки зрения, да. Чтобы изучать какой-то объект или явление, надо осознать его целостность, выделить его из хаоса случайных взаимосвязей. Удачный термин позволяет решить эту задачу.
Отрасль экологии, которая занимается изучением экосистем, лучше всего называть биогеоценологией, а тот ее раздел, который изучает собственно живые компоненты экосистем (биоценозы, сообщества), — экологией сообществ.