1 Кле́тка — элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо, как многоклеточные животные, растения и грибы, состоят из множества клеток, либо, как многие простейшие и бактерии, являются одноклеточными организмами. Все клеточные формы жизни на земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток — прокариоты и эукариоты. Прокариотические клетки — более простые по строению, по-видимому, они возникли в процессе эволюции раньше. Эукариотические клетки — более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими. Клетки, из которых состоит живой организм, не являются абсолютно тождественными и идентичными, однако все они построены по единому принципу и имеют много общих признаков. Это свидетельствует об общности происхождения живых организмов, населяющих Землю, о единстве всего органического мира планеты.Клетки живых организмов отличаются по форме, размерам, особенностям организации и функциям. По форме различают клетки шаровидные (многие бактерии и водоросли), цилиндрические, призматические, кубические (клетки листа, эпителиальные клетки), удлиненные (многие одноклеточные, клетки нитчатых водорослей и осевых органов растений), веретеновидные (клетки древесины, гладких мышц), дисковидные (эритроциты), звездчатые (некоторые форменные элементы крови, опорные клетки в листьях и т. п.).

В зависимости от соотношения линейных размеров осей клеток их подразделяют на паренхимные (изодиаметрические), имеющие приблизительно равные размеры в разных направлениях измерения, и прозенхинные, у которых длина превышает ширину более чем в три раза. Вариабельны и размеры клеток. Большинство клеток имеют размеры от 10 до 100 мкм, значительно реже — 1 —10 мм (клетки мякоти арбуза, цитрусовых, железистые клетки некоторых моллюсков) в очень редко от 5 до 10 см (гигантские яйца птиц — гусей, гаг, пингвинов, страусов, содержащих обычно оплодотворенные яйцеклетки с запасом питательных веществ).

Количество клеток у многоклеточных организмов неодинаково и колеблется в значительных пределах. Так, у примитивных беспозвоночных оно составляет 10² — 10⁴, у высокоорганизованных позвоночных — 10¹⁵— 10¹⁷. Лишь в крови человека содержится 10¹², 2∙10¹² эритроцитов. Средняя масса клетки — 10^-8— 10^-9 г.

Несмотря на разнообразие, все клетки имеют много общих признаков. Для них характерно наличие двух важнейших систем, обеспечивающих их жизнедеятельность: 1) системы, связанной с размножением, ростом и развитием клетки, которая включает структуры, обеспечивающие редупликацию ДНК, синтез РНК и белка; 2) системы энергообеспечения процессов синтеза веществ и других видов физиологической работы клетки.

Эти системы находятся в тесном взаимодействии. Живые клетки способны поглощать из окружающей среды воду, питательные вещества и реагировать на внешние раздражители адаптивными изменениями своих структур и процессов жизнедеятельности. Кроме того, клетки даже разного происхождения характеризуются сходством на разных уровнях — атомарном (углерод, водород, кислород, азот и др.), молекулярном (нуклеиновые кислоты, белки и др.), надмолекулярном (мембранные структуры, органоиды клеток).

Для клеток характерны и другие общие функциональные свойства, среди которых наиболее важным является единство химических процессов: дыхание, использование и превращение энергии, синтез специфических макромолекул (нуклеиновых кислот, белков, ферментов, АТФ и др.). Все химические реакции в клетке строго упорядочены и согласованы, они неразрывно связаны с молекулярными структурами клетки.

Типичная клетка состоит из поверхностной плазматической мембраны, цитоплазмы с разнообразными органоидами и ядра. Растительные клетки имеют к тому же вакуоль, оболочку целлюлозной природы и разного типа пластиды.

2. Глюкозо-6-фосфат образуется в организме разными путями. Во-первых, он может синтезироваться путем фосфорилирования глюкозы за счет ее взаимодействия с АТФ. Во-вторых, он образуется в результате реакции изомеризации фосфорных эфиров других изомерных ему гексозофосфорных эфиров. В-третьих, он получается из глю-козо-1-фосфата, который представляет собой продукт фосфоролиза олиго-и полисахаридов. Две первые реакции рассмотрены в предыдущем разделе. Что касается преобразования глюкозо-1-фосфата в глюкозо-6-фосфат, то эта реакция протекает в два этапа при участии фермента фосфоглюкомутазы. Активный центр ее включает в свой состав остаток фосфосерина, с которого остаток фосфорной кислоты передается на глюкозо-1-фосфат с образованием глюкозо-1,б-дифосфата и дефосфорилированного фермента. Последний, взаимодействуя с глюкозо-1,б-дифосфатом, снова превращается в фосфопроте-ин, однако получает остаток фосфорной кислоты, присоединённой к 1-му углеродному атому глюкозы с высвобождением соответственно глюкозо-б-фосфата

Глюкозо-б-фосфат подвергается в организме разнообразным превращениям. Некоторая доля распадается в конечном счете до С02 и Н20. При этом многократно повторяются реакции окисления (дегидрогенизации) как самого глюкозо-б-фосфата, так и продуктов его дальнейшего распада. Сопряженно с передачей атомов водорода, снятых с глюкозо-6-фосфата и возникших из него субстратов, на кислород (с образованием молекул воды) осуществляется синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата, т. е. запасается, аккумулируется энергия в составе макроэргических связей молекул АТФ. Кроме того, некоторое количество молекул АТФ синтезируется здесь же иным путем. Следовательно, распад глюкозо-б-фосфата служит энергетическим целям: является источником энергии для организма.

Вместе с тем значительная часть промежуточных продуктов, возникающих в процессе обмена глюкозо-б-фосфата, используется для синтеза аминокислот (белков), нуклеотидов (нуклеиновых кислот), глицерина и высших жирных кислот (триглицеридов, фосфатидов), стеролов (стеридов) и т. п. В частности, как описано выше, для синтеза аланина используется пировино-градная кислота (см. с. 276), являющаяся непременным промежуточным продуктом при распаде глюкозо-6-фосфата по дихотомическому пути (см. следующий раздел). Другие промежуточные продукты распада глюкозо-6-фОсфата: 3-фосфоглицериновая кислота и фосфоенолпировиноградная кислота (см. ниже) идут на синтез фенилаланина, тирозина, триптофана и сери-на! Включаясь в цикл трикарбоновых и дикарбоновых кислот, пировиноградная кислота, превращаясь в щавелевоуксусную и ос-кетоглута-ровую, дает начало аспарагиновой и глутаминовои кислотам, а из них— ряду других аминокислот. Рибозо-5-фосфат, образующийся при апотомиче-ском распаде глюкозо-б-фосфата, служит для синтеза гистидина и, в еще большей степени, для синтеза пиримидиновых и пуриновых нуклеотидов.

Таким образом, глюкозо-6-фосфат обеспечивает организм и энергией и строительным материалом для синтеза новых органических соединений, используемых в процессе жизнедеятельности.

Распад глюкозо-б-фосфата осуществляется преимущественно двумя путями. В одном случае на определенной стадии происходит распад шестиуглерод-ной молекулы на две трехуглеродные, т. е. пополам. Этот путь получил название дихотомического распада. Второй путь состоит в потере глюкозо-6-фосфатом 1-го углеродного (головного) атома и именуется апотомическим распадом. Есть еще третий путь, содержащий элементы первого и второго.

3. Метод фракционирования белков с применением спирто-водных растворителей основан на различной растворимости белков в зависимости от ряда факторов: ионной силы (обусловливает силы взаимного притяжения и отталкивания и зависит от концентрации и валентности анионов и катионов соли), диэлектрической проницаемости, или диэлектрической постоянной (влияет на растворимость белков и диссоциацию солей в растворе), температуры (понижение температуры способствует уменьшению растворимости белков, что используется при осаждении), концентрации водородных ионов (влияет на растворимость белков — плохая растворимость белка в изоэлект-рической точке используется для осаждения при фракционировании), концентрации белка (для наиболее полного осаждения существует оптимальная концентрация белка). Изменяя эти условия, выделяют из сыворотки крови отдельные белковые фракции.

Так, например, при обработке плазмы охлажденным (до 0°С) 8—10%-ным этанолом осаждается преимущественно фибриноген. Осаждение у- и 6-глобулинов происходит при повышении концентрации этанола до 25% (при —5°С). Белки, растворимые в 20%-ном этаноле, состоят из Bi-глобулинов, а в осадке содержатся у-глобули-ны, протромбин и другие протеолитические ферменты. В-Глобулины нерастворимы в 17%-ном этаноле при рН 5,2, тогда как у-глобулины остаются в этих условиях в растворе и осаждаются при увеличении ионной силы до 0,05. Осадок содержит большую часть антител.

После осаждения у — и В-глобулинов из надосадочной жидкости осаждается а-глобулин путем понижения концентрации этанола до 18% и доведения рН до 5,2. Повышая затем концентрацию этанола до 40% и доводя рН до 4,8, получают осадок альбуминов.

Для разделения белков сыворотки крови широко используется зонный электрофорез. Выбор носителя для зонного электрофореза зависит главным образом от поставленной задачи. Если основной целью является разделение компонентов, то в качестве носителей используется крахмал или полиакрнламидный гель. Для получения препаратов чистого белка используют крахмальный блок или колонну, внося большие количества материала.

Для очистки белковых препаратов из сыворотки крови используют ионообменные колонки. Для этих целей обычно применяют ДЭАЭ-целлюлозу (анионообменник, образующийся в результате присоединения к целлюлозе диэтиламиноэтильных групп) и КМ-целлюлозу (катионо-обменник, образующийся в результате присоединения к целлюлозе карбоксиметильных групп). Пропуская через колонку белковые смеси, а затем буферные растворы с возрастающей ионной силой или же растворы с возрастающей (или убывающей) величиной рН, получают чистые препараты.

Избирательное адсорбирование отдельных белков такими носителями, как гель фосфата кальция, алюмогель, целит, крахмал и гидроксилапатит, и последующая их избирательная элюция используются для очистки белков при получении препаратов из сыворотки крови. Такое фракционирование может производиться как на колонках, так и на пластинках адсорбента.

Для получения чистых препаратов из сыворотки крови используют также молекулярную фильтрацию. Широкое распространение получили сефадексы — полимеры в виде гранул, построенных из нитевидных молекул полисахарида дскстрана, сшитых через определенные промежутки поперечными связями. Молекулярные сита с диэтнлами-ноэтильными и карбоксиметильными группами позволяют одновременно фракционировать смеси как по размерам частиц, так и по их заряду.

4Гликолиз, пентозофосфатный путь, гликгенолиз – это катаболические пути, которые сходятся в цикле лимонной кислоты, чтобы передать свои богатые энергией электроны в дыхательную цепь. Перемещаясь по дыхательной цепи к кислороду, эти электроны поставляют энергию для синтеза АТФ. Теперь нам предстоит рассмотреть анаболические пути. На этих путях химическая энергия в форме АТФ и НАДФН используется для синтеза клеточных компонентов из простых предшественников.

 Организационные принципы биосинтеза.

1.      Пути биосинтеза и пути расщепления тех или иных биомолекул, как правило, не идентичны. Эти пути могут включать какую-нибудь общую обратимую реакцию или даже несколько таких реакций, но у них всегда имеется хотя бы одна ферментативная стадия, по которым они различаются.

2.      Биосинтетические пути и соответствующие им катаболические пути контролируется разными регуляторными ферментами. Обычно регуляция соответствующих биосинтетических и катаболитических путей осуществляется координированным образом, реципрокно, так что стимулирование биосинтетического пути сопровождается подавлением катаболитического пути и наоборот. Кроме того, биосинтетические пути регулируются обычно на одном из первых этапов. Это избавляет клетку от непроизводительных трат: она не расходует предшественники на синтез тех промежуточных продуктов, которые ей не понадобятся.

3.      Требующие затраты энергии биосинтетические процессы обязательно сопряжены с поставляющем энергию расщеплением АТФ, вследствие чего весь процесс в целом является практически необратимым, точно также как в целом необратим катаболизм. Таким образом, общее количество АТФ (или НАДН), используемое на данном биосинтетическом пути, всегда превосходит то минимальное количество свободной энергии, которое требуется для превращения предшественника в биосинтетический продукт.

Центральным биосинтетическим путем является образование глюкозы из неуглеводных предшественников. У всех высших животных и человека биосинтез глюкозы абсолютно необходимый процесс. Глюкоза крови служит единственным или главным источником энергии для нервной системы (в том числе и для мозга), а также для почек, семенников, эритроцитов и для всех тканей эмбриона. У человека один только мозг потребляет 120 г глюкозы в сутки.

Образование глюкозы из неуглеводных предшественников называется глюконеогенезом (образование нового сахара).

В процессе глюконеогенеза глюкоза синтезируется из лактата, пирувата, глицерола, и большинства аминокислот, из промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты.

Глюконеогенез протекает в печени и значительно менее интенсивно – корковом веществе почек.

При гликолизе глю превращается в пируват, при глюконеогенезе пируват превращается в глюкозу. Глюконеогенез это не обращение гликолиза, т.к. в гликолизе есть 3 необратимые стадии, катализируемые гексокиназой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой.

Пути глюконеогенеза обходят эти 3 необратимые реакции гликолиза при помощи следующих новых этапов:

 

1. Фосфоенолпируват ббразуется из пирувата через оксалоацетат.

Первый этап в обходной последовательности реакций катализируется митохондриальной пируваткарбоксилазой. Этот биотинзависимый фермент катализирует образование оксалоацетата из пирувата:

Пируват + СО₂+АТФ  → оксалоацетат+АДФ+Рн

            Пируваткарбоксилаза – регуляторный фермент; в отсутствии ацетил-КоА который служит для нее положительным регулятором, она почти полностью лишена активности.

            Оксалоацетат, образующийся в митохондриях из пирувата обратомо восстанавливается за счет НАДН с образованием малата:

Митох. НАДН+Н⁺ + Оксалоацетат

→ НАД+малат

            Малат из митохондрий поступает в цитозоль. В цитозоле малат под действием цитозольной НАД-зависимой малатдегидрогеназы превращается в оксалоацетат:

Цитозоль  Малат + НАД⁺  → Оксалоацетат+ НАДН+Н⁺

            Дальше оксалоацетат под действием фосфоенолпируваткарбоксикиназы превращается в фосфоенолпируват:

Оксолоацетат+ГТФ  → ФеП+СО₂ +ГДФ

            Донором фосфата в этой реакции служит ГТФ – гуанозинтрифосфат.

Вторая реакция гликолиза, которая не может использоваться для глюконеогенеза – это реакция фосфорилирования фру-6-ф, катализируемая фосфофруктокиназой.

В глюконеогенезе действует обходной путь с участием фруктозодифосфатазы, которая катализирует необратимый гидролиз фру-1,6-дф с образованием фру-6-ф

Фру-1,6-дф   → фру-6-ф

Фруктозодифосфотаза – регуляторный фермент, нуждается в ионах Mg²⁺ . Ингибируется АМФ, активируется АТФ.

3.      Третьей обходной реакции в синтезе глюкозы является дефосфорилирование глю-6-ф с образованием глю.

Дефосфорилирование осуществляется под действием глюкозы-6-фосфатазы:

Глю-6-ф  → глю

Глюконеогенез требует значительных затрат энергии. Стадии глюконеогенеза, требующие затрат энергии:

Пир + СО₂ + АТФ  → оксалоацетат + АДФ + Фн

Оксалоацетат + ГТФ  → ФЕП + СО₂ + ГДФ

3ФГК  → 1,3ФГК

На каждую молекулу глю потребуется 6 высокоэнергетических фосфатных групп – 4 от АТФ и 2 от ГТФ.

Кроме того, для восстановительных этапов требуется 2 молекулы НАДН:

1,3 ДФГК + НАДН + Н⁺  → 3ФГА + НАД⁺

Суммарная реакция:

2Пир + 4 АТФ + 2 ГТФ + 2 НАДН + 2 Н⁺ + 4 Н₂О   →  Глю + 2 НАД⁺ + 4 АДФ + 2 ГДФ + 6 Рн

Главную роль из метаболитов ЦТК, используемых в глюконеогенезе играют: цитрат, изоцитрат,α -кетоглутарат, сукцинат, фумарат, малат.

Важно отметить, что в норме ацетил-КоА не используется как предшественник глю, так как он не может превратиться в пируват.

В глюкозу могут превращаться глюкогенные аминокислоты: аланин, глутамат, аспартат, которые превращаются соответственно в пируват, оксалоацетат и кетоглутарат.

5. Белки относятся к высокомолекулярным соединениям, в состав которых входят сотни и даже тысячи аминокислотных остатков, объединенных в макромолекулярную структуру. Молекулярная масса белков колеблется от 6000 (нижний предел) до 1000000 и выше в зависимости от количества отдельных полипептидных цепей в составе единой молекулярной структуры белка.Аминокислотный состав и последовательность аминокислот выяснены для многих тысяч белков. В связи с этим стало возможным вычисление их молекулярной массы химическим путем с высокой точностью. Однако для огромного количества встречающихся в природе белков химическое строение не выяснено, поэтому основными методами определения молекулярной массы все еще остаются физико-химические методы (гравиметрические, осмометрические, вискозиметрические, электрофоретические, оптические и др.). На практике наиболее часто используются методы седиментационного анализа, гель-хроматография и гель-электрофорез. Определение молекулярной массы белков методами седиментационного анализа проводят в ультрацентрифугах , в которых удается создать центробежные ускорения (g), превышающие в 200000 и более раз ускорение земного притяжения. Обычно вычисляют молекулярную массу по скорости седиментации молекул белка или седиментационному равновесию.

где v – скорость перемещения границы растворитель-белок, см/с; ω – угловая скорость ротора, рад/с; r – расстояние от центра ротора до середины ячейки с раствором белка, см. Константа седиментации имеет размерность времени (ее выражают в секундах). Величина константы седиментации, равная 1•10–13 с, условно принята за единицу и названа сведбергом (S). Значения констант седиментации большинства белков лежат в пределах 1–50 S, хотя в ряде случаев эти значения превышают 100 S.

Для вычисления молекулярной массы (М), помимо константы седиментации, необходимы дополнительные сведения о плотности растворителя и белка и другие согласно уравнению Сведберга:

где R – газовая постоянная, эрг/(моль•град); Т – абсолютная температура (по шкале Кельвина); s – константа седиментации; ρ – плотность растворителя; v – парциальный удельный объем молекулы белка; D - коэффициент диффузии.

Определение молекулярной массы белков методом ультрацентрифугирования требует много времени и сложной и дорогостоящей аппаратуры. Поэтому в последние годы разработаны два более простых метода (гель-хроматография и электрофорез). При использовании гель-хроматографии в первую очередь требуется откалибровать колонку. Для этого через колонку с сефадексом пропускают несколько белков с известными молекулярными массами и строят график, откладывая значения логарифмов молекулярной массы против их элюционных объемов, которые находят, как показано на рис. 1.9.

Известно, что между логарифмом молекулярной массы белка, имеющего сферическую форму, и элюционным объемом существует прямая зависимость. Поэтому легко определить молекулярную массу исследуемого белка, зная его объем элюции. Второй разновидностью этого метода является тонкослойная гель-хроматография. Длина пробега белка (в миллиметрах) через тонкий слой сефадекса находится в логарифмической зависимости от молекулярной массы белка

6Распад полисахаридов под действием внеклеточных ферментов протекает до моносахаридов, поскольку только моносахариды могут проникать через клеточную мембраиу, а фосфаты Сахаров лишены этой способности. Ряд ферментов растений может расщеплять полисахариды. Так, р-амилаза разрушает а - ( 1 - 4) - гликозидные связи крахмала с образованием мальтозы. Гли козидные связи в местах разветвления расщепляются R-ферментом. При гидролизе крахмала в присутствии а-амилазы возникает смесь соединений: мальтоза, маль-тотриоза, глюкоза и низкомол кулярные предельные декстрины. Мальтоза и мальтотриоза расщепляются мальтазой до глюкозы.

Реакция распада полисахаридов на моносахариды была впервые осуществлена в 1811 году адъюнктом Петербургской академии наук Константином Кирхгофом, который получил глюкозу действием на крахмал разбавленными минеральными кислотами при нагревании.

Хотя эта реакция обратима, она, видимо, происходит только при внутриклеточном распаде полисахаридов, но не при их синтезе.

К этим ферментам относят: р-ф руктофуранозидазу ( прежние названия - инвертаза или сахараза), которая катализирует расщепление сахарозы на глюкозу и фруктозу; а-глю-козидазу, участвующую в расщеплении дисахарида мальтозы на две молекулы глюкозы; 3-га л актозид азу, катализирующую расщепление дисахарида лактозы на молекулы галактозы и глюкозы, и др. Ряд гидролаз катализирует распад полисахаридов. К ним относят а - и р-амилазы, ускоряющие расщепление крахмала, целлюлазу, действующую на целлюлозу, инулазу, расщепляющую полисахарид инулин и некоторые другие ферменты.

Рассмотренный фосфоролитический путь распада гликогена и крах - мала, при котором образуется значительное количество глюкозо-1 - фосфата и тем самым экономится аденозинтрифосфат - основной энергетический, резерв клетки ( см. гл. При распаде полисахаридов под действием внеклеточных ферментов конечными продуктами расщепления являются моносахариды, что связано с невозможностью использования фосфатов Сахаров из-за их неспособности проникать через клеточные мембраны.

Бактерии играют в питании жвачных двоякую роль. Кислоты, образующиеся при распаде полисахаридов, всасываются здесь же в рубце. Сами бактерии при переходе содержимого рубца в кишечник перевариваются, так что вещество их клеток тоже подвергается разложению и усваивается животным.

Исследованию подвергался также механизм распада глюкоман-нанов и галактоглкжоманнанов в щелочной среде при нагревании. Во всех этих случаях было установлено, что скорость распада полисахаридов в щелочной среде не постоянна. В начальной стадии распад макромолекул протекает значительно быстрее, чем в дальнейшем.

Гербицид, проникший в листья двудольных растений, ускоряет отток образовавшихся здесь пластических веществ в стебли и корни. Ослабление процесса фотосинтеза у двудольных растений, обработанных препаратом 2 4 - Д, связано с ускорением процесса распада полисахаридов вследствие отрицательного действия гербицида на активность ферментов.

Трисахариды - углеводы, молекулы которых состоят из трех остатков моносахаридов. Большинство их хорошо растворяется в воде, оптически активны, сладкие на вкус. В организме образуются при распаде полисахаридов путем синтеза. Наиболее распространенными их представителями является рафиноза, мелецитоза, кестоза, паноза, генцианоза.

Как и прежде, мы хотим рассмотреть методы индуцирования реакции и показать, как экспериментальные условия определяют окончательный результат. Вначале будут наложены некоторые ограничения. В этой главе не рассматривается гидролитический и ферментативный распад полисахаридов и протеинов. Нас будут интересовать процессы, индуцированные термически, радиацией и кислородом; особое внимание будет уделено полимерам, полученным при полимеризации в массе, главным образом типа поливинила. Все последующие реакции протекают с участием свободно-радикальных промежуточных соединений.

В обоих случаях микроорганизм должен обладать специальными ферментами, способными разрушать компоненты оболочки. Таких ферментов описано довольно много. Для патогенных организмов характерны ферменты, катализирующие распад полисахаридов оболочки.

В этот подкласс входит группа гидро-лиаз, напр, фумарат-гидратаза и энолаза, катализирующие соотв. Ферменты этой группы с кофактором пиридоксаль-5 - фосфатом катализируют элиминирование а - и Р - заместителей Ь - аминокислот и замещение Р - заместителей. Так, Ь - сериндегидратаза катализирует превращ. Ферменты этой группы катализируют также распад полисахаридов путем р-ции элиминирования, напр, альгинат-лиаза де-полимеризирует алъгиновые к-ты с элиминированием остатков Л - О-мануроновой к-ты.

В составе загрязнений щелоков в основном содержится лигнин, представленный в сульфитных щелоках в форме лигно-сульфоновых кислот, а в сульфатных щелоках в виде щелочного лигнина. В сульфитных щелоках содержится значительное количество таннидов и меньше сахара. В небольшом количестве представлены летучие жирные кислоты, в основном, уксусная, и в меньшей концентрации муравьиная. Присутствует некоторое количество метанола. В сульфатных щелоках содержатся значительные количества продуктов распада полисахаридов: уксусная и муравьиная кислоты, фенолы, сахариновые кислоты.

Полисахариды и олигосахариды распадаются до более простых соединений посредством реакций двух типов: гидролиза и фосфоролиза. Классическим примером распада первого типа является гидролиз крахмала, второго—фосфоролиз гликогена.

7. ПЕКТИНЫ (пектиновые вещества), название группы близкородственных растительных желеобразных веществ, образующих гели при определенной концентрации и кислотности. По химической природе это полисахариды. Они встречаются практически во всех растительных материалах, особенно во фруктах и молодых тканях, и служат связующей средой для растительных клеток, подобно лигнину в растущей древесине. Пектиновые вещества используют в домашнем хозяйстве и пищевой промышленности, поскольку именно они вызывают желирование джемов, мармелада и желе. Некоторые фрукты и ягоды (например, яблоки, смородина и крыжовник) особенно богаты пектиновыми веществами и поэтому, когда их соки смешивают с сахаром и доводят до нужной консистенции, почти всегда образуют хорошо структурированные желе. Другие ягоды (малина, земляника и вишня) содержат так мало пектиновых веществ, что из них не удается приготовить желе без добавления богатых пектинами фруктовых соков или имеющихся в продаже препаратов пектина. Пектины производят главным образом из кожуры цитрусовых и яблочных выжимок. Пектиновые вещества нерастворимы в холодной воде, но их можно извлечь из растительного сырья горячей водой или, еще легче, горячими разбавленными кислотами. С химической точки зрения, пектины представляют собой смесь сложных соединений углеводной природы, главным образом арабана и пектиновой кислоты. Последнюю можно отделить от арабана при помощи спирта, в котором он нерастворим. Именно благодаря присутствию пектиновой кислоты пектины обладают ценным свойством образовывать устойчивые гели. Пектиновая кислота является высокомолекулярным полимером, состоящим из остатков галактуроновой кислоты, в которых одна из каждых четырех карбоксильных групп этерифицирована метиловым спиртом. В тканях растений пектиновая кислота присутствует в виде кальций-магниевой соли.

Пептиды Пептиды (от греч. peptós — сваренный, переваренный), органические вещества, состоящие из остатков одинаковых или различных аминокислот, соединённых пептидной связью. По числу аминокислотных остатков различают ди-, три-, тетрапептиды и т.д., а также полипептиды. Низкомолекулярные П. содержатся в небольших количествах почти во всех живых клетках (например, в животных и растительных тканях широко распространён трипептид глутатион, в мышцах позвоночных — дипептиды анзерин и карнозин). К П. относятся многие природные биологически активные вещества: некоторые гормоны (инсулин, адренокортикотропный гормон, глюкагон, вазопрессин, окситоцин), антибиотики (грамицидин, бациллин), присутствующие в плазме крови ангиотензины и кинины и др. Молекула П. представляет собой линейную или разветвленную цепь с аминогруппой (—NH2) на одном и карбоксильной группой (—СООН) на др. конце цепи. Встречаются П. с замкнутой цепью — циклопептиды (к ним относятся многие бактериальные токсины, гормоны и антибиотики). Многие природные П. содержат аминокислоты, не встречающиеся в белках, в том числе D-аминокислоты. П. обладают амфотерными свойствами, дают биуретовую (начиная с трипептидов) и нингидриновую реакции, хорошо растворимы в воде, кислотах и щелочах, почти не растворимы в органических растворителях, разлагаются при нагревании до 200—300 °С. В живых клетках синтезируются из аминокислот или образуются при ферментативном расщеплении белков.