Адгезия и адгезины стрептококков

У стрептококков одним из важных адгезивных факторов служит липотейхоевая кислота (ЛТК), расположенная в клеточной стенке. В отличие от тейхоевых кислот, представляющих собой полимер гликозилированных рибитола или глицерола, ковалентно связанных с пептидогликаном, ЛТК имеют липидную часть, которая придает им особые свойства. Липидный компонент ЛТК может быть представлен гликолипидом, например, у лактобацилл и некоторых стрептококков, фосфодилгликолипидом, как у S. faecalis, или просто жирной кислотой. Липидная часть ЛТК может существовать в свободном виде как составляющий компонент плазматической мембраны. Липид ЛТК как якорь удерживает всю молекулу на мембране, обуславливая ее специфическую ориентацию. Если клетка лишается липидного компонента, она не может взаимодействовать с биологическими мембранами эукариот.

В основе связывания ЛТК с мембранами лежит гидрофобное взаимодействие. Количество сайтов узнавания для ЛТК на одном эритроците достигает 29х10⁶. ЛТК может связываться с клетками слизистой оболочки ротовой полости, тромбоцитами человека, а также с клетками других тканей.

Какие именно рецепторы эукариотических клеток связываются с ЛТК стрептококков пока окончательно не выяснено. Однако от наличия рецепторов, доступных для связывания с ЛТК, очевидно, зависит и чувствительность отдельных тканей к действию стрептококков. Установлено, что сразу после рождения ребенка клетки слизистой оболочки ротовой полости практически не связывают ЛТК, а через 48-72 часа связывание ЛТК этими клетками резко возрастает.

По биологическим свойствам ЛТК сходна с липополисахаридом наружной мембраны (ЛПС), за исключением пирогенности и летальности (эндотоксического эффекта). Обладает иммуногенными свойствами, митогенностью, антикомплементарной активностью, стимулирует ретикуло-эндотелиальную систему, неспецифический иммунитет, вызывает высвобождение макрофагами лизосомных ферментов.

Кроме этого, как указывалось выше, у стрептококков группы А на поверхности клеточной стенки выявлен нефибриллярный адгезин - протеин Е.

Адгезия стрептококков (например, к твердым поверхностям – зубной эмали) также осуществляется за счет капсулы, образованной гиалуроновой кислотой.

Адгезия и адгезины нейссерий

У всех представителей рода Neisseria выявлены органы адгезии – фимбрии, для обозначения которых в литературе до сих пор применяют термины «пили» или «соматические пили», что на наш взгляд неверно. Нейссерии – комменсалы с помощью фимбрий прикрепляются к клеткам чешуйчатого эпителия, возбудители гонореи и менингита колонизируют только цилиндрический эпителий: N. meningitidis – в заднем отделе носоглотки, N. gonorrhoeae – в эндоцервикальном и заднем отделе уретры. У музейных эталонных штаммов N. meningitidis фимбрии обнаруживаются достаточно редко (у 5 % клеток из всей микробной популяции) в количестве 2-3 фимбрии на клетку. Cвежевыделенные штаммы продуцируют фимбрии в большом количестве от 3 до 34 (рис. 5).

а

б

Рис. 5. Фимбрии N. meningitidis (а) и N. gonorrhoeae (б)

В отличие от фимбрий 1 типа менингококковые фимбрии имеют не прямую, а изогнутую форму.

Взаимодействие с эукариотическими клетками осуществляется за счет гидрофобных взаимодействий и электростатических сил.

В отличие от капсулы стрептококков, которая принимает непосредственное участие в адгезии, капсула, образуемая нейссериями, до некоторой степени экранирует фимбрии, затрудняя осуществление адгезивной функции. Однако способностью к прикреплению к поверхности лейкоцитов обладают не только клетки с фимбриями, но и клетки, лишенные этих структур.

Интересно отметить, что нефимбринированные формы нейссерий быстрее фагоцитируются полиморфноядерными лимфоцитами, чем клетки, обладающие фимбриями.

Считается, что непосредственное участие в адгезии могут принимать белки наружной мембраны и, возможно, ЛПС. В наружной мембране гонококков обнаружено около 15 белков, однако большая часть их содержится в незначительном количестве и только 2-3 белка составляются основную (75 %) белковую массу. Участие именно возможно при взаимодействии гонококков с клеточными поверхностями чувствительных тканей.