Адгезины грамположительных бактерий

Среди грамположительных бактерий фимбрии обнаружены только у видов Corynebacterium. Молекулярная масса 19 000. Содержат высокий процент гидрофобных аминокислот. Ими обладают все вирулентные культуры. Диаметр 20-40 нм, длина – 0,2-3 мкм. Вызывают агглютинацию эритроцитов. Маннозорезистентные.

Фибриллы и фибриллярные адгезины

У некоторых бактерий (например, у сероваров Salmonella, штаммов кишечной палочки и др.) функцию прикрепления выполняют не фимбрии, а специализированные фибриллы, при этом наличие фибриллярных адгезинов не исключает возможности продукции этими микроорганизмами и фимбрий. Маннозонезависимые. Вызывают гемагглютинацию.

К ним относятся К-88-антиген кишечной палочки, выделенной от свиней и К-99-антиген кишечной палочки, обнаруженный у бычьих штаммов. Бактерии, лишенные этого антигена, не способны прикрепляться к эпителию и вызывать диарею.

Другие адгезины бактерий

У стрептококков (напр., у S. mutans и S. pneumoniae), клебсиелл

(K. pneumoniae) и некоторых других микроорганизмов функцию адгезии выполняет капсула.

У микоплазм выявлены выросты цитоплазматической мембраны, которые выполняют адгезивную функцию. Размеры выростов составляют 80-100х250-300 нм. Состоят из полупрозрачной зоны, ограниченной снаружи и изнутри электронноплотными пластинками.

У стрептококков группы А на наружной поверхности клеточной стенки выявлен нефибриллярный адгезин - протеин Е, который связывается с фибринонектином на поверхности клетки макроорганизма.

Характеристика адгезинов некоторых прокариот Адгезины e. Coli

Штаммы E. coli, вызывающие кишечную патологию могут быть разделены на две группы. Первую группу составляют инвазивные штаммы, вызывающие дизентериеподобный синдром (энтероколиты). Во вторую группу входят неинвазивные формы, ответственные за развитие диарейного синдрома у животных или человека. Неинвазивные энтеропатогенные штаммы характеризуются двумя особенностями: 1) размножаются и колонизируют область тонкого кишечника и 2) продуцируют один или больше энтеротоксинов. У штаммов второй группы токсин, ответственный за развитие энтеротоксического эффекта, к первой стадии взаимодействия бактерий с клетками эпителия кишечника отношения не имеет. Эта стадия осуществляется с помощью адгезинов. С помощью адгезинов осуществляется процесс узнавания энтеротоксигенной кишечной палочкой соответствующей ткани в тонком кишечнике, чувствительной к действию токсина.

У кишечной палочки существует несколько видов адгезинов, характеризующихся различной специфичностью в отношении отдельных видов эукариотических клеток. Однако ни один из адгезинов кишечной палочки не изучен настолько, чтобы способность узнавать соответствующий рецептор на эукариотической клетке можно было связать с определенной структурной областью молекулы адгезина. Мало что известно и о природе клеточных рецепторов для адгезинов. Все это позволяет рассматривать адгезию E. coli с отдельными видами эукариотических клеток в основном на уровне взаимодействия клетка-клетка.

Бактерии энтеротоксигенных штаммов прикрепляются к ворсинкам эпителия в тонком кишечнике и колонизируют его. Колонизация сопровождается быстрым увеличением популяции возбудителя, что необходимо для достаточной продукции энтеротоксина, ответственного за клиническую картину диареи. При колонизации слизистой оболочки энтеропатогенные кишечные палочки в саму эпителиальную ткань не проникают. Штаммы, вызывающие диарею, обнаруживаются по всей поверхности ворсинок от их вершины до основания и даже на краевых щетинках. Неэнтеротоксигенные штаммы, как правило, остаются в просвете кишки, лишь приближаясь к вершине ворсинок.

Считается, что фимбрии 1 типа в прикреплении E. coli к эпителиальным клеткам кишечника не участвуют. В узнавании и колонизации эпителиальной ткани у кишечной палочки участвуют фибриллярные адгезины, обозначенные как CFA/1, CFA/11, К99, К88, F41 и 987Р (табл. 1). Штаммы кишечных палочек, утерявшие эти адгезины, не способны заселять кишечник и вызывать заболевания.

Таблица 1

Характеристика фибриллярных адгезинов E. coli

Адгезин	Источник выделения	0-серогруппа	Диаметр	Молекулярная масса
К88	Поросята	08, 045, 0138, 0141, 0149, 0157	2,1	27 540
987Р	Поросята	О9, 020, 0141	7,0	20 000
К99	Телята, ягнята	08, 09, 020, 0101	4,8	18 500
К99	Поросята	064, 0101
F41	Телята	09, 0101	3,2	29 500
CFA/1	Человек	015, 025, 063, 078	3,2	15 058
CFA/11	Человек	06, 08	3,2	13 000

Фибриллы, образованные адгезином К88 (антигеном К88) имеют длину 0,1-1 мкм. У них отмечена тенденция к скручиванию и образованию узлов и агрегатов различного размера. Фибриллы легко отделяются от клетки и могут быть обнаружены как в связанном, так и в свободном состоянии. Макромолекулы фибрилл состоят из отдельных идентичных субъединиц, количество которых в единичной нити достигает 100. Адгезин характеризуется антигенной гетерогенностью – известно несколько серологических вариантов адгезина. Адгезия кишечных палочек, продуцирующих адгезин К88, наиболее выражена у новорожденных поросят и резко снижается к концу пятой недели жизни животных, т.е. адгезия микроорганизмов к клеткам эпителия может изменяться с возрастом хозяина.

Адгезин F41 также образует нитевидные структуры. В опытах с бараньими эритроцитами показано, что он обладает гемагглютинирующими свойствами и фиксируется на энтероцитах теленка.

Адгезины энтеропатогенных E. coli непосредственно взаимодействуют с микроворсинками или гликокаликсом эпителиальных клеток, так как могут отдельно от бактериальных клеток связываться с клетками кишечного эпителия. Кроме того, в электронном микроскопе видно (рис. 3), что в случае адгезии мембраны микроворсинок и клеточная стенка бактерий не находятся в непосредственном контакте, а между ними имеется пространство, заполненное адгезином.

В отличие от энтеропатогенных штаммов культуры E. coli, выделенные от больных с патологией мочевыводящих путей, неоднородны (рис. 4). Одни образуют маннозочувствительные фимбрии 1 типа, другие - маннозорезистентные, третьи – и те и другие.

Рис. 4. Адгезия E. coli к эпителиальным клеткам мочевыводящих путей человека

Кроме этого, у уропатогенных E. coli, вызывающих маннозорезистентную гемагглютинацию описаны фимбрии (Р-фимбрии), которые агглютинируют эритроциты человека.