15. Особенности строения и функции аксонов. Аксонный транспорт.

Аксон

Аксон (греч. ἀξον — ось) — нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные, мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передается назад к дендритам ^[1]. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

В месте соединения аксона с телом нейрона у наиболее крупных пирамидных клеток 5-ого слоя коры находится аксонный холмик. Ранее предполагалось, что здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, но экспериментальные данные это не подтвердили. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона ^[2]. Для генерации потенциала действия в начальном сегменте аксона требуется повышенная концентрация натриевых каналов (до ста раз по сравнению с телом нейрона^[3]).

Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микронов длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У многих животных (кальмаров, рыб, кольчатых червей, форонид, ракообразных) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам, обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.

Специфическая функция аксона - проведение потенциала действия от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам. Другая его функция - аксонный транспорт веществ.

17. Миелинизированные и немиелинизированные волокна. Процесс миелинизации. (толком ничего не нашла)

Миелинизация

процесс образования слоя миелина вокруг осевого цилиндра нервного волокна в период его созревания.

МИЕЛИНОВАЯ ОБОЛОЧКА

(от греч. myelos — мозг), оболочка, окружающая отростки нервных клеток в мякотных волокнах. М. о. состоит из белого белково-липидного комплекса — миелина, в периферич. ЦНС образуется вследствие многократного обёртывания отростка шванновской клеткой (ШК). При этом цитоплазма и ядро ШК оттесняются на периферию, а её плазмалемма двойным слоем как бы забинтовывает (до 100 слоев) отросток, образуя упорядоченную пластинчатую структуру миелина. Периферич. зона волокна, содержащая оттеснённую сюда цитоплазму и ядра ШК, наз. шванновской оболочкой. В ЦНС М. о. имеют такую же структуру, но образованы клетками олигодендроглии. Зоны разрежения наслоений миелина наз. насечками миелина. По ходу М. о. видны узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам между ШК. М. о. выполняет изолирующую, опорную, барьерную, возможно, трофич. и транспортную функции. Скорость проведения импульсов в миелинизированных нервных волокнах выше, чем в немиелинизированных. В отд. случаях (биполярные нейроны) М. о. наблюдается и вокруг тел нейронов.