6 Лимитирующие факторы, закон толерантности Шелфорда

Если какого-либо элемента в почве недостает, то увеличение содержания других элементов не приведет к повышению урожайности(«бочка Либиха»). Фактор, вызывающий подобное воздействие живой организм, называется лимитирующим, или ограничивающимфактором. Лимитирующее воздействие может оказывать и избыток. «закон толерантности Шелфорда»: Диапазон действия фактора на организм ограничен некоторыми пороговыми значениями(точки минимумаи максимума), в пределах которых(зона толерантности) возможно его существование. Если на графике по оси абсцисс отложить значение фактора среды в пределах зоны его толерантности для данного вида, а по оси ординат– какой либо показатель жизнедеятельности этого вида(скорость роста, величину фотосинтеза, численность особей и т.д.), то мы получим вполне симметричную куполообразную кривую. Достаточно узкий интервал вблизи середины зоны толерантности, в которым рассматриваемые показатели будут максимальными, называется зоной оптимума. Крайние участки зоны толерантности, лежащие вблизи верхнего и нижнего пороговых значений экологического фактора, называются зонами пессимума. Интервалы зоны толерантности, находящиеся между зоной оптимума и зонами пессимума, носят название зонами нормы. Часто зона оптимума приблизительно совпадает с границами размножения особей, зоны нормы– с условиями, при которых возможен их рост. В зонах пессимума, которые также называются экстремальными зонами, размножение особей невозможно, их рост угнетается, а выживаемость резко снижается. Однако отдельные особи способны существовать в таких условиях достаточно долго, хотя бы такой период времени, за который они потенциально способны выйти из этой зоны. Любой фактор среды, приближающийся к пределам толерантности для живого организма, или выходящий за эти пределы, оказывает на него негативное воздействие. При этом увеличивается смертность особей, их рост и размножение подавляются. Поскольку в зонах пессимума выживают только наиболее приспособленные особи, их доля в общей численности популяции может быть достаточно низкой– до10 -20% и даже меньше. Поэтому в зонах пессимума происходит естественный отбор, а также наиболее интенсивно протекают процессы адаптации организмов и популяций к неблагоприятным факторам среды. За пределами зоны толерантности происходит быстрая гибель особей. Пределы толерантности к факторам среду у отдельных особей одной популяции несколько различаются. Виды, у которых интервал зоны толерантности достаточно широкой, называются эврибионтными,а у которых этот интервал узкий-стенобионтными. (температура- эвритермные и стенотермные; свет- эврифотные и стенофотные). Существует также определенная градация в группах стенобионтных видов. Например, стенотермные виды, способные существовать только при пониженных температурах, называются холодолюбивыми, или криофильными видами. Стенотермные виды, которые способны обитать только при повышенных температурах, называются теплолюбивыми, или термофильными видами. Виды, у которых зона толерантности к какому либо фактору особенно узка, могут рассматриваться как виды-индикаторы (или экологические индикаторы) состояния окружающей среды. По наличию вида-индикатора в биотопе можно предполагать, что значение соответствующего фактора среды здесь не выходит за пределы зоны толерантности для этого вида. Выводы из закона толерантности Ш.: · Любой фактор среды, приближающийся к пределам толерантности для данного организма или выходящий за эти пределы, оказывает на него негативное воздействие, даже если значения остальных факторов находятся в зоне оптимума. · Виды с широким диапазоном толерантности обычно более широко распространены, чем с узким. · Пределы толерантности для размножающихся особей обычно более узкие, чем для неразмножающихся половозрелых особей. распространение видов часто в значительной степени обусловлено конкурентными отношениями с другими видами. Если условия по одному фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон его толерантности и к другим факторам. Адаптация к одному фактору, выражающаяся в расширении зоны толерантности по отношению к нему, может привести к расширению зоны толерантности по отношению к другому фактору(принцип неспецифичной адаптации). Совместное воздействие экологических факторов В природных условиях на организм действует множество факторов. При этом сами факторы часто оказывают влияние друг на друга, или находятся в зависимости от какого-либо иного фактора. Поэтому воздействие какого-либо одного фактора на живые организмы бывает очень трудно выделить.