89. Основные этапы эволюции Биосферы в протерозойскую эру.

ПРОТЕРОЗОЙСКАЯ ЭРА. Важнейшим следствием появления оксигенного фотосинтеза стало образование свободного кислорода. Он начал выделяться во внешнюю среду, что привело к кардинальным изменениям природных условий на Земле и сделало возможным быстрое распространение жизни на планете и эволюцию живых организмов. Постепенно концентрация кислорода возрастала, сначала в воде, а потом и в атмосфере. В ее верхних слоях начал постепенно образовываться озоновый слой, который защищал поверхность Земли от смертоносного УФ- излучения, что создало предпосылки для последующего выхода живых организмов на сушу. Приблизительно 1,5 – 2 миллиарда лет назад содержание кислорода в атмосфере достигло 1 – 2% от современного уровня (точка Пастера). При такой концентрации кислорода анаэробные организмы существовать уже не могут. Так возник второй глобальный экологический кризис на Земле, приведший к вымиранию анаэробных организмов. Однако появились первые аэробные организмы, которые научились использовать прежде ядовитый для них кислород для дыхания. Аэробное дыхание с энергетической точки зрения гораздо эффективнее анаэробного. Так, при аэробном окислении глюкозы образуется в 19 раза больше молекул АТФ (38 : 2), чем при анаэробном. Поэтому аэробные организмы быстро вытеснили анаэробных и заняли господствующее положение на Земле. Некоторые анаэробные организмы сохранились и сейчас, но обитают они лишь в тех средах, где нет кислорода, там, где аэробные организмы существовать не могут. Повышение эффективности обмена веществ привело к значительному ускорению эволюции жизни на Земле. С другой стороны, кислород, поступающий в атмосферу, окислял метан, который ранее присутствовал в атмосфере в больших количествах и давал основной вклад в парниковый эффект, до СО2 и Н2О. Это привело к значительному и повсеместному понижению температуры атмосферы Земли. Около 2,4 млрд. лет назад началось Гуронское оледенение, которое длилось около 300 млн. Предположительно около 2 млрд. лет назад появились первые эукариотные одноклеточные организмы, у которых у которых в клетке было ядро и другие органоиды. Самые ранние достоверные их находки датируются возрастом 1,7 миллиарда тел. Все эукариоты являлись аэробными организмами, близкими к современным протистам. Согласно теории симбиогенеза, автотрофные одноклеточные эукариоты произошли в результате симбиоза гетеротрофной анаэробной бактерии с анаэробными автотрофными бактериями (близкими к цианобактериям), и с аэробными гетеротрофными бактериями. В свою очередь, гетеротрофные эукариоты возникли в результате симбиоза гетеротрофных анаэробных бактерий с аэробными гетеротрофными бактериями. В ходе дальнейшей эволюции симбионтные автотрофные бактерии превратились в пластиды, а гетеротрофные бактерии – в митохондрии. Ядро эукариотных клеток, предположительно, также произошло в результате симбиогенеза от симбионтных водородных бактерий. Поскольку эукариты способны существовать при значительно более низких температурах (не выше 40 – 60оС), чем прокариоты, они могли образоваться, когда температуры среды их обитания понизилась до этого уровня. Это произошло около 2 млрд. лет назад в результате завершения формирования земного ядра, когда самые тяжелые и горячие вещества мантии – окислы железа сконцентрировались в центре планеты. Следовательно, формирование земного ядра способствовало формированию клеточного ядра. Около 1 млрд. лет назад сформировался первый суперконтинент – Родиния, включавший всю земную сушу, и окруженный гигантским океаном – Мировией. И если суша была еще необитаемой, то в океане уже существовали многочисленные виды прокариотов – архей, бактерий и цианобактерий, автотрофных и гетеротрофных протистов. Когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 8% от современного, около 1,2 млрд. лет назад появились первые многоклеточные организмы – многоклеточные водоросли. Начало им дали колонии автотрофных протистов, подобные современным вольвоксам. Есть данные, что многоклеточные водоросли начали осваивать сушу около 1 млрд. лет назад. Несколько позже, из колоний гетеротрофных протистов образовались многоклеточные гетеротрофные организмы – грибы и животные. Первые достоверные находки ископаемых многоклеточных животных датируются возрастом 0,9 – 1 миллиард лет. В этот же период первые организмы проникли из соленых морских водоемов в пресные водоемы на суше. Фотосинтез и аэробное дыхание создали решающие предпосылки для образования Биосферы, как сплошной оболочки, покрывшей всю поверхность Земли. В ней уже были три основных компонента, осуществлявшие процессы трансформации энергии и круговорота вещества – продуценты, консументы и редуценты, а в отдельных ее экосистемах сложились устойчивые трофические цепи. В последующие эпохи происходили лишь изменения видового состава экосистем и трофических цепей в результате вымирания одних видов и появления других. Однако принципиальная структура Биосферы и основные принципы ее функционирования уже существенно не изменялись. Около 850 млн. лет назад началось крупнейшее оледенение в истории Земли, в результате которого вся почти вся Родиния, за исключением ее экваториальной части, покрылась многокилометровым слоем снега (как современная Антарктида), а океан на тысячи километров вокруг нее – слоем льда толщиной до 2 км (стадия «Земля – Снежок»). Резкое снижение температуры океана значительно ухудшило условия существования населявших его организмов, что поставило жизнь на Земле на грань исчезновения; отдельные оазисы жизни существовали, вероятно, лишь у выходов гидротермальных вод. Однако окончание оледенения около 630 млн. лет назад, вероятно в результате раскола Родинии на отдельные континенты и дрейфу их в экваториальном направлении, привело к резкому ускорению эволюции жизни. В результате к концу Протерозойской эры в морях существует богатая флора и фауна беспозвоночных. В ней были представлены практически всех современные типы водных животных и водорослей, исключая хордовых. Среди них были животные с разными типами питания – хищники, питающиеся водорослями, донным илом и др., что говорит о развитой структуре трофических связей в экосистемах. У животных возникает половое размножение, что способствовало ускорению их эволюции. Однако у всех животных еще не было наружного скелета – панциря у ракообразных, раковин у моллюсков и т.д. У ве ли ч ение концентрации атмосферного кислорода позволило сформироваться озоновому слою. Он блокирует ультрафиолетовое излучение, что позволит впоследствии водным организмам выйти на сушу.