66Концепция стратегии жизненных циклов Раменского – Грайма.

Концепция Раменского – Грайма. Иной подход использован в более ранней классификации русского геоботаника Л.Г. Раменского. В 1938 г. Он выделил не две, а три первичных типов стратегий травянистых растений -патиентность, виолентностьиэксплерентность. В их основу положены не количественные параметры жизненных циклов видов, а их устойчивость к внешним условиям Виды-патиенты устойчивы к низким концентрациям ресурсов или к неблагоприятным физическим факторам. Виоленты имеют преимущество в местообитаниях со слабыми нарушениями и слабым стрессом. Эксплеренты способны выживать только в продуктивных экосистемах при слабой межвидовой конкуренции. Сходный принцип применен и в классификации Дж. Грайма (Grime, 1974), где эти типы названы соответственно толерантной, конкурентной и рудеральной стратегиями. Отсюда, данная концепция стратегии жизненных циклов часто называется классификацией Раменского – Грайма. Обе классификации первоначально были разработаны для растений, однако предпринимались попытки применения их и для животных, в частности, ветвистоусых раков (Романовский, 1989). В целом, выделение различных стратегий в классификации Раменского –Грайма значительно более субъективно, чем в концепции r/K-oтбора, поскольку четкие количественные критерии конкурентоспособности и устойчивости видов к нарушениям среды до сих пор не разработаны. Попытки отождествления стратегий жизненных циклов в классификации Раменского – Грайма с отдель

ными направлениями отбора в рамках r/K-континуума также не дали особых результатов (Романовский, 1989).

67Репродуктивное усилие популяций с разной стратегией жизненных циклов.

Затраты на размножение и относительная плодовитость. Успех вида в межвидовых взаимоотношениях в биоценозах в конечном итоге определяется его успешным воспроизводством. Для этого необходимо, чтобы рождаемость в его популяциях превышала смертность, или хотя бы была равной ей. Особое значение при этом приобретает качество воспроизводимого потомства, в первую очередь, его размеры и запасы питательных веществ. У живых организмов различают абсолютную и относительную плодовитость.

Абсолютная плодовитость - это количество потомков (яйца, личинки, молодь, споры, семена и пр.), производимых материнской особью за один акт размножения (кладка, помет, выводок и пр.). Как уже упоминалось (раздел 7.3), абсолютная плодовитость различается в огромных пределах - от одного детеныша у крупных млекопитающих до сотен тысяч и даже миллионов икринок, семян или спор - у рыб, двустворчатых моллюсков и иглокожих, грибов и растений. В пределах отдельных видов абсолютная плодовитость у пойкилотермных животных, а также многих растений, как правило, возрастает с увеличением размеров и массы их тела.

Относительная плодовитость (F) является отношением суммарной массы или энергетического эквивалента кладки яиц к соответствующим показателям материнской особи. Этот параметр в англоязычной литературе называетс «reproductiveeffort» (Пианка, 1981) и иногда переводится как «репродуктивное усилие». При расчетах F по энергетическому эквиваленту (Fe ) получаем: Fe = Cg/(Cg + Cf), где Сg – энергетический эквивалент кладки яиц, Сf– энергетический эквивалент материнской особи без учета кладки яиц. Для расчетовFe по (1) в качестве энергетического эквивалента материнской особи сумма Cg + Cf используется потому, что половые продукты образуются за счет энергетических запасов, первоначально накопленных в материнском организме. В (14.1) Cg =WgKg , где N– число яиц в кладке, Wg – средняя масса одногояйца, Kg – калорийность вещества яиц; в свою очередьCf = W fKf , где Wf– масса тела самки без яиц, Kf – калорийность вещества тела самки также без учета яиц. Относительная плодовитость (Fe) у живых организмов изменяется в значительно более узких пределах, чем их абсолютная плодовитость – от 0,01 до 0,3 и лишь в очень редких случаях несколько превышает 0,40. У растений Fe также находятся в пределах 0,1–0,3. В качестве примера приведем значения / Fe у ряда видов ракообразных (табл. 14.1). Из них следует, что ракообразные из разных таксонов, резко различающиеся по абсолютной плодовитости массе тела и массе яиц, характеризуются достаточно близкимиFe

При межвидовых сопоставлениях отмечается тенденция к снижению средних размеров яиц с увеличением абсолютной плодовитости. Исходя из (1), энергетический эквивалент кладки равен произведению числа яиц в кладке на средний энергетический эквивалент одного яйца. Поэтому если репродуктивное усилие остается достаточно постоянным, то с увеличением абсолютной плодовитости энергетический эквивалент, а, следовательно, и средняя масса одного яйца в кладке, будет снижаться.

Поэтому у особей разных видов с сопоставимыми размерами тела увеличение абсолютной плодовитости приводит к снижению размеров яиц или новорожденных особей. Например, икринки рыб очень малы по сравнению с взрослыми рыбами, тогда как размеры новорожденных млекопитающих сравнимы с размерами их матерей.

Подобную связь можно проследить и у отдельных видов. У синицы средний диаметр яиц достоверно снижается при увеличении их числа в кладке. У человека средний вес новорожденных в двойнях, тройнях и т.д. значительно меньше, чем при рождении одного ребенка.

Чем меньше новорожденный организм, тем выше вероятность его элиминации в результате самых разных причин, поедания хищниками, гибели вследствие неблагоприятных условий среды, быстрого расходования энергетических запасов и т.д. Поэтому смертность икринок в большинстве случаев достигает примерно 95-99 % (III тип смертности).

С другой стороны, более крупные новорожденные особи имеют больше шансов выжить, поэтому не так подвержены элиминации (I и II типы смертности). Кроме того, у видов с низкой абсолютной плодовитостью имеют место различные формы заботы о потомстве, что приводит дальнейшему росту их выживаемости. В целом, с увеличением степени заботы о потомстве абсолютная плодовитость снижается, однако средний размер яиц возрастает.