31. Относительная плодовитость организмов и пределы ее изменения,

31. Смертность в популяциях и ее типы. Удельная скорость смертности.

Выделяют четыре основных типа смертности в когортах (рис. 5).

I тип отражает ситуацию, при которой смертность до определенного возраста низкая, а затем быстро возрастает. Такой тип характерен для многихнасекомых, пресмыкающихся, большинства млекопитающих, в том числе и человека.

Тип Ia характерен для видов с метаморфозом, у которых смертность

на разных стадиях существенно различается. Их примером являются насекомые с полным превращением, в частности, бабочки, у которых смертность на стадии яйца и имаго выше, чем на стадиях личинки и куколки. II тип свидетельствует об относительном постоянстве смертности у всех возрастов. Он свойственен преимущественно выводковым птицам, но встречается и у некоторых других организмов. III тип указывает на очень высокую смертность в раннем возрасте и относительно низкую у старших возрастов. Он встречается у организмов с очень высокой плодовитостью и отсутствием форм заботы о потомстве. Например, многие рыбы, морские двустворчатые моллюски (устрицы, мидии), иглокожие производят огромное количество мелких икринок, которые

выметывают в воду. До половой зрелости доживает лишь их ничтожная часть, однако смертность взрослых особей, после достижения ими определенных размеров достаточно низка. Этот тип характерен и для многих растений. Удельную скорость смертности (d) в когорте (при любых ее типах) за определенный промежуток времени (t₁ – t₂ ) можно рассчитать, если известны значения численности когорты в начале и конце этого промежутка (N и N ): d = (lnN₂ – lnN₁ )/(t₂ – t₁ ).

31. Основные типы роста численности популяций. Емкость среды.

Ростом популяции называется увеличение численности составляющих ее особей во времени в результате процессов размножения или иммиграции . При этом размеры, масса или возраст особей не

имеют значения. Перед рассмотрением количественных закономерностейростапопуляцийнеобходим выделить следующие основные понятия. Абсолютная скорость роста популяции (С), или прирост ее

численности за (ΔN) за единицу времени ( Δt), т.е.:

С = ΔN/Δt.

Этот показатель имеет размерность «особи·время-1». Когда значения Δt достаточно малы, абсолютный прирост характеризует мгновенную скорость роста популяции, т. е. dN/dt, или первую производную численности по времени.

Относительная скорость роста популяции (С’) определяется как прирост численности за единицу времени в расчете на одну особь:

C’ = (ΔN/Δt)–1/N.

Значения С’ имеют размерность «время-1». Когда Δt значения достаточно малы, получаем удельную скорость роста (r) популяции:

r = (dN/dt) ·1/N.

Если dN/dt = 0, численность популяции остается постоянной. Тогда говорят, что популяция находится в стационарном состоянии.

Экспоненциальный рост численности популяции . Если значения удельных скоростей рождаемости (b) и смертности (d) в популяции остаются во времени постоянными, изменения ее численности будут передаваться экспоненциальным уравнением:

N_t = N^bte – N-^dt e = N^{(b – d)} e^t .

Поскольку b и d – постоянные величины, то и их разность b – d также

является константой, соответствующей удельной скорости роста популяции (r). Тогда N = N ert, (8.1)

где No – начальная численность особей, Nt – численность особей ко

времени t. Значение r рассчитывается способом, аналогичным (7.3). Очевидно,

при нулевой смертности удельная скорость роста численности популяции

равна удельной скорости ее размножения.

Рост численности популяции, соответствующий уравнению (8.1),

называется экспоненциальным. Его примеры при разных значениях r

Из (8.3) следует, что абсолютная скорость роста популяции возрастает

прямо пропорционально ее достигнутой численности.

Часто встречается утверждение, что экспоненциальный рост популяции

имеет место только в оптимальных условиях среды и является очень быстрым.

Это неверно, поскольку его единственным признаком является постоянство

значений r, которое иногда может наблюдаться и в условиях, далеких от

оптимальных. В природных условиях экспоненциальный рост встречается очень едко. Его примерами являются, как правило, молодые островные или пионерные популяции, которые попадают в условия избытка пространства и ресурсов, отсутствия хищников и конкурентов. Поэтому модель экспоненциального роста рассматривают в качестве оценки потенциальных возможностей роста популяции. В лабораторных условиях экспоненциальный рост может быть имитирован путем снятия факторов, лимитирующих скорость увеличенияЛогистический рост популяции . В природе, как правило, с ростом численности популяции скорость ее роста снижаться и в конечном итоге падает до нуля. Это приводит к стабилизации численности популяции на определенном уровне. Рассмотрим простейший случай (рис. 8.2а), когда удельная скорость роста популяции (r) линейно снижается с увеличением ее численности (N). При низких N («экологический вакуум») значения zN2 в (8.6) близки к нулю, отсюда рост численности популяции практически не будет отличаться от экспоненциального (рис. 8.2б).

С повышением численности значения zN2 будут возрастать, поэтому рост численности будет замедляться и все более отличаться от экспоненциального. При некотором значении N = K скорость роста популяции станет равной нулю, т.е. популяция достигнет своей максимальной

численности (Nmax).

Емкость среды. Когда численность популяции стабилизируется на

определенном, или стационарном уровне, говорят, что для нее достигнут предел емкости среды.

Емкость среды– способность природного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность в единице пространства определенного числа особей без заметного нарушения самого окружения. Емкость среды проявляет свое действие через лимитирующие факторы – запасы пищи, минеральных солей, пространства, влияние особей друг на друга в результате повышения плотности. Поддержание численности на определенном уровне происходит посредством механизмов отрицательной обратной связи. Хрестоматийным примером такого типа изменения

численности популяции является многолетняя динамика поголовья овец в Тасмании (рис. 8.4). Другим примером является изменение численности популяции северного оленя на небольшом изолированном островке у берегов Аляски. Рост численности вначале происходил очень быстро, но затем он замедлялся и выходил на плато и даже резко снижался. Это было обусловлено исчерпание пищевых и пространственных ресурсов. Затем, численность особей восстановилась на более низком уровне. В течение нескольких десятков лет в результате затухающих колебаний численность популяции стабилизировалась на определенном уровне. Обычно величина емкости среды обусловлена количеством доступного корма и площадью подходящих биотопов. Она не является постоянной, а может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от изменений факторов внешней среды. Например, увеличение численности

видов жертв может привести к росту численности видов хищников, которые ими питаются. Плотность популяций крупных копытных на охраняемых территориях значительно выше, чем в условиях дикой природы. Это обусловлено тем, что там проводится их постоянная подкормка, т. е. искусственное расширение емкости среды.