Абсолютная плодовитость организмов, ее зависимость от массы тела и факторов среды. Изменения абсолютной плодовитости в разных таксонах.
Абсолютная, или индивидуальная плодовитость – число потомков (яйца, личинки, молодь, семена, споры), производимое материнской особью за один акт размножения. Длительность генеративного цикла , или промежуток времени между двумя последовательными актами размножения у отдельных особей. Время генерации, или продолжительность жизни одного поколения. Общая численность (плотность) популяции и доля в ней особей, производящих потомство. Тем не менее, на все эти параметры существенное воздействие оказывают как абиотические факторы среды (температура, режим.освещенности и др.), так и биотические (обеспеченность пищей, плотность популяции, межпопуляционные отношения и др.). Абсолютная, или индивидуальная плодовитость (Е), точнее ее максимальный уровень, у всех видов живых организмов закреплена генетически. У одноклеточных организмов, размножающихся делением надвое (бактерии, протисты), Е = 1. Плодовитость гомойотермных животных (птицы, млекопитающие) очень низка – от 1 до 5–7, очень редко до 12–15 детенышей (серая полевка, крыса) и 20–22 яиц (куриные птицы). У пойкилотермных организмов плодовитость, как правило, значительно выше – от нескольких десятков и сотен – у травянистых растений, коловраток, ракообразных, брюхоногих моллюсков, амфибий, рептилий – до сотен тысяч и даже миллионов – у древесных растений, грибов, термитов, крупных двустворчатых моллюсков и рыб. Например, луна-рыба Mola mola за один вымет производит до 300 млн. икринок.
Если число потомков, произведенных за один акт размножения, больше единицы, их совокупность (главным образом у животных) часто называют кладкой или пометом.
Плодовитость, особенно у видов с достаточно высокими ее значениями, может изменяться в широких пределах под воздействием многочисленных абиотических и биотических факторов, а также возраста, размеров и физиологического состояния организмов.
У птиц и млекопитающих Е практически не зависит от размеров самок. У большинства видов пойкилотермных животных, а также многих древесных растений в условиях, близких к оптимальным, значения Е возрастают с увеличением размеров материнских особей (L). В качестве примера приведем зависимость E от L у одного из видов бентосных ракообразных – понтокаспийской мизиды Paramysis lacustris (рис. 7.1). Связь E с размерами самок пойкилотермных животных (L) обычно выражается степенным уравнением:E = mL n , (7.1)
где m и n - константы. У моллюсков, ракообразных и насекомых значения показателя степени n чаще всего изменяются в пределах от 2 до 3, у рыб обычно n > 3. (Алимов, 1981).
lgE = lgm + nlgL.
Часто после достижения самками определенного возраста (обычно, близкого к предельному), размеры их кладок уменьшаются, несмотря на продолжающийся рост их размеров (рис. 7.2), что обусловлено старческими изменениями в организме.
Однако возрастное снижение абсолютной плодовитости часто не оказывает существенного влияния на уровень рождаемости в популяциях, поскольку в природных условиях большинство особей (преимущественно умелких видов, интенсивно выедаемых хищниками) не доживает до своего предельного возраста.
Влияние факторов среды на абсолютную плодовитость пойкилотермных животных многообразно. Особенно большое воздействие на этот показатель оказывает обеспеченность пищей. Характер изменения Е с концентрацией корма в среде (C) зависит от типа питания животных. Свободноживующих водных беспозвоночных в этом отношении можно разделить на хищников, детритофагов, или «мусорщиков» (т. е. потребителей крупных органических остатков) и фильтраторов (Сущеня, 1975). Как правило, у первых двух групп при низких концентрациях корма плодовитость возрастает пропорционально его возрастанию, затем рост ее
замедляется, в конечном итоге она выходит на плато (рис. 7.3а). Подобная
зависимость выражается уравнением асимптотической кривой
Е = Еmax (1 – e-kC),
где Еmax – максимальная плодовитость, k – константа.
У многих видов с фильтрационным типом питания (планктонные ветвистоусые раки, коловратки и др.) зависимость Е от С имеет куполообразный характер (рис. 7.3б). Вначале с ростом концентрации корма (планктонные одноклеточные водоросли) плодовитость возрастает, затем выходит на плато, а при дальнейшем росте концентрации корма –снижается.
Снижение плодовитости у фильтраторов при максимальных концентрациях корма обычно обусловлено засорением их фильтрационного аппарата водорослями, что делает невозможным процесс питания. при этом часто наблюдается и снижение средних размеров самок в популяции, так что уменьшение плодовитости может быть следствием не повышения температуры, а снижения размеров самок.
Характер
воздействия плотности популяции
на индивидуальную плодовитость
значительно различается у разных
видов. Выделяют три основных типа
кривых связи плодовитости с плотностью
популяций (рис. 4).
В первом случае (кривая «дрозофильного типа») максимальная плодовитость достигается при минимальной плотности популяций, но быстро снижается с ее ростом. Во втором случае (кривая «типа Олли») существует некоторый (обычно узкий) диапазон оптимальной плотности популяции, в которой плодовитость самок максимальна; при выходе за его пределы в обе стороны плодовитость быстро уменьшается. В третьем случае («кривая промежуточного типа») плодовитость достаточно постоянна в широком диапазоне плотностей, но уменьшается при выходе за его верхний предел.