31. Рождаемость в популяциях и скорость их размножения. Удельная скорость рождаемости.

Общие положения. Численность популяции никогда не остается

постоянной, она постоянно претерпевает сезонные или многолетние изменения, которые обусловлены многочисленными факторами. Численность популяции за единицу времени (ΔN/Δt) определяются следующим образом:

ΔN/Δt = (В + im) – (M + em),

где

В – рождаемость, или количество новорожденной молоди,

произведенной всеми имеющимися в популяции половозрелыми особями; M – смертность, или количество погибших особей в популяции, независимо от причины их смерти – старость, выедание хищниками, болезни, промысел, гибель в природных катастрофах и т. д.;

im – иммиграция, или число особей, поступивших в данную популяцию из других популяций; em – эмиграция, или число особей, убывших из данной популяции в другие популяции.

Все эти параметры определяются для определенных промежутков

времени (сутки, месяц, год и т.д.) и имеют размерность «особь·время-1».

Если величинами im и em можно пренебречь, то изменения численности

популяции будут определяться разностью между величинами рождаемости и

смертности:

ΔN/Δt = В – M,

При В = M численность популяции остается постоянной, поскольку

ΔN/Δt = 0; при В > M она возрастает, а при В < M – снижается.

7.2. Рождаемость и факторы, ее определяющие. Рождаемость в

популяциях определяется, преимущественно, свойствами особей и

популяций, из которых важнейшими являются следующие:

Абсолютная, или индивидуальная плодовитость – число потомков (яйца, личинки, молодь, семена, споры), производимое материнской особью за один акт размножения. Длительность генеративного цикла , или промежуток времени между двумя последовательными актами размножения у отдельных особей. Время генерации, или продолжительность жизни одного поколения. Общая численность (плотность) популяции и доля в ней особей, производящих потомство. Тем не менее, на все эти параметры существенное воздействие оказывают как абиотические факторы среды (температура, режим.освещенности и др.), так и биотические (обеспеченность пищей, плотность популяции, межпопуляционные отношения и др.). Абсолютная, или индивидуальная плодовитость (Е), точнее ее максимальный уровень, у всех видов живых организмов закреплена генетически. У одноклеточных организмов, размножающихся делением надвое (бактерии, протисты), Е = 1. Плодовитость гомойотермных животных (птицы, млекопитающие) очень низка – от 1 до 5–7, очень редко до 12–15 детенышей (серая полевка, крыса) и 20–22 яиц (куриные птицы). У пойкилотермных организмов плодовитость, как правило, значительно выше – от нескольких десятков и сотен – у травянистых растений, коловраток, ракообразных, брюхоногих моллюсков, амфибий, рептилий – до сотен тысяч и даже миллионов – у древесных растений, грибов, термитов, крупных двустворчатых моллюсков и рыб. Например, луна-рыба Mola mola за один вымет производит до 300 млн. икринок.

Если число потомков, произведенных за один акт размножения, больше единицы, их совокупность (главным образом у животных) часто называют кладкой или пометом.

Длительность генеративного цикла (G). У одноклеточных организмов G соответствует промежутку времени между двумя их последовательными делениями. У многоклеточных организмов, особенно у мелких зоопланктонных видов (ракообразные, коловратки), дающих за сезон размножения несколько кладок, G часто принимается равным длительности эмбрионального развития яиц. Однако это не совсем правильно, поскольку между выметом предыдущей кладки и образованием последующей имеется

определенный промежуток времени, иногда достаточно продолжительный.

Для многих организмов с продолжительным (более года) жизненным циклом, особенно у обитающих в полярных или умеренных широтах, характерны сезонные ритмы размножения, т.е. воспроизводство потомства в определенные, сравнительно короткие периоды года. Самки таких видов производят за год единственный помет, а у некоторых (слоны, киты) промежутки между рождениями потомства достигают двух и более лет. Для расчетов рождаемости в популяциях таких видов используют не длительность эмбриогенеза, а время генерации.

Gov = 44,2W0,412.

Время генерации (Т) особи равно сумме длительности эмбрионального и ювенильного периодов ее жизненного цикла. У моноциклических видов (лососевые рыбы и др.), погибающих сразу же после вымета своей первой и единственной кладки, T практически совпадает со средней длительностью жизни половозрелых особей. У полициклических видов, производящих две и более кладок за жизненный цикл, Tо определяется по специальным демографическим таблицам, о чем подробнее будет сказано ниже. Доля размножающихся самок в общей численности популяций равна

α = N♀/N, где N♀ – численность размножающихся самок, N – общая численность популяции. Размножающиеся самки обычно определяются по наличию у них в период размножения половых продуктов – яиц, икры, эмбрионов. Однако это не всегда возможно сделать, например, у легочных моллюсков, имеющих

непрозрачную раковину. В популяциях партеногенетических и гермафродитных видов потомство могут производить все половозрелые особи. В популяциях двуполых видов это способны делать только взрослые самки. Однако не все половозрелые самки в популяции, даже

в оптимальных условиях производят потомство.

7.7 Скорость размножения особи определяется как среднее количество потомков (яйца, личинки, молодь и т.п.), произведенное одной материнской особью за сутки (B ). Она соответствует отношению числа потомков в кладке (Е) к промежутку времени между выметами двух последовательных кладок (G ), который в простейшем случае можно принять равным длительности

эмбрионального периода (D):

B = E/D . (7.2)

Скорость размножения популяции равна общему числу потомков,

произведенному популяцией за сутки (B ):

B = αNE/D ,

где N – численность популяции, α – доля размножающихся самок в ней.

Подобное увеличение численности популяции в

геометрической прогрессии описывается экспоненциальным уравнением

N_t = N_оe^bt, (7.3)

где N – начальная численность особей (при t = 0), N – численность особей ко времени t, b - константа, называемая удельной скоростью рождаемости .

Значение b может быть рассчитано, если известны два значения численности популяции N и N в моменты времени t и t :

b = (lnN₂ – lnN₁)/(t₁ – t ₂).

Выделяют четыре основных типа смертности в когортах (рис. 5).

I тип отражает ситуацию, при которой смертность до определенного

возраста низкая, а затем быстро возрастает. Такой тип характерен для многих

насекомых, пресмыкающихся, большинства млекопитающих, в том числе и

человека.

Тип Ia характерен для видов с метаморфозом, у которых смертность

на разных стадиях существенно различается. Их примером являются

насекомые с полным превращением, в частности, бабочки, у которых

смертность на стадии яйца и имаго выше, чем на стадиях личинки и куколки.

II тип свидетельствует об относительном постоянстве смертности у

всех возрастов. Он свойственен преимущественно выводковым птицам, но

встречается и у некоторых других организмов.

III тип указывает на очень высокую смертность в раннем возрасте и

относительно низкую у старших возрастов. Он встречается у организмов с

очень высокой плодовитостью и отсутствием форм заботы о потомстве.

Например, многие рыбы, морские двустворчатые моллюски (устрицы, мидии),

иглокожие производят огромное количество мелких икринок, которые

выметывают в воду. До половой зрелости доживает лишь их ничтожная часть,

однако смертность взрослых особей, после достижения ими определенных

размеров достаточно низка. Этот тип характерен и для многих растений.

Удельную скорость смертности (d) в когорте (при любых ее типах) за

определенный промежуток времени (t₁ – t₂ ) можно рассчитать, если известны

значения численности когорты в начале и конце этого промежутка (N и N ):

d = (lnN₂ – lnN₁ )/(t₂ – t₁ ).