13. Влияние температуры на скорость биологических процессов. Формула Таути, уравнение Вант-Гоффа – Аррениуса.

Начало то же что и в вопросе 12 до предложения, которое начинается со слов: «Как правило, в пределах зоны толерантности повышение температуры приводит к…». Вместо этого:

Как правило, Q10 для биологических процессов снижаются с ростом

температуры. В частности, это отмечено для температурной зависимости

длительности эмбрионального и ювенильного периодов у многих ракообразных.

В физике и химии для описания температурных зависимостей скоростей

процессов с монотонно снижающимися Q10 часто используется уравнение Вант-

Гоффа – Аррениуса:

Vt = Vmaxe ^-ΔF/RT, (1.5)

где Vt – скорость процесса при абсолютной температуре Т,^оК; Vmax – ее

условное максимальное значение при Т → ∞; ΔF – энергия активации

исследуемой реакции (кал·моль^-1); считающаяся постоянной величиной; R –

универсальная газовая постоянная, равная 1,986 кал·моль^-1·градус^-1.

Для отношения скоростей процессов V₂ и V₁ при двух температурах Т₂ и

Т₁ получаем:

V₂/V₁ = e^{- (ΔF/R) ·( 1/T}₂^{– 1/T}₁⁾ . (1.6)

Если Т₂ и Т₁ отличаются на 10 ^оК (=10 ^оС), то отношение V₂/V₁ в (1.6) соответствует коэффициенту Q10. Отсюда

lnQ10 = 5,035 ΔF/T₁T₂ . (1.7).

Из (1.7) следует, что процесс подчиняется уравнению Вант-Гоффа – Аррениуса, если во всех температурных интервалах (T₂–T₁) сохраняется

постоянство значений ΔF, т.е.

ΔF = (lnQ10) T₁ T₂ / 5,035 = const,

где Q10 – коэффициент Вант-Гоффа в интервале T₂ –T₁.

УравнениеVt = V_oe^kt (1.4) иногда называют

формулой Таути (по имени японского ихтиолога, который впервые применил

его в 1926 г. для описания зависимости длительности развития икры лососевых

рыб от температуры).

В полулогарифмических координатах уравнение (1.4) трансформируется в

уравнение прямолинейной регрессии:

lnVt= lnVo + kt.

14. Влияние температуры на скорость развития пойкилотермных животных. Правило суммы эффективных температур.

Начало то же что и в вопросе 12 о пойкилотермных животных. После этого:

Характер температурной

зависимости длительности эмбриогенеза значительно упростится, если

использовать не его абсолютную длительность (D), выраженную в сутках или

часах, а его скорость (1/D). График зависимости 1/D - t представляет S-образную

кривую, образованную левой вогнутой и правой выпуклой ветвями. Однако в пределах температур, приблизительно совпадающих с зонами

оптимума и нормы на кривой толерантности Шелфорда, эта связь

аппроксимируется восходящей прямой линией. Отклонение эмпирических

значений 1/D от прямой имеет место лишь при верхних и нижних сублетальных

температурах в зонах пессимума. При этом, как правило, наблюдаются

возрастание смертности эмбрионов или нарушений их развития.

S = D(t – t_o). (1.11)

Величина S носит название «сумма эффективных температур» и имеет

размерность «градусо-дни» или «градусо-часы», to - температура условного

«биологического нуля», или «нижний температурный порог», ниже которого

развитие невозможно. Как правило, to несколько выше нулевой температуры по

шкале Цельсия. Из (1.11) следует, что

D = S/(t – t_o).

Тогда

1/D = (1/S)(t – t_o),

и далее

1/D = (1/S)t – (1/S)t_o. (1.12)

Поскольку 1/S = a и (1/S)t_o = b - постоянные величины, уравнение

(1.12) превращается в уравнение прямолинейной регрессии:

1/D = аt – b. (1.13)

Значение to соответствует точке пересечения с осью абсцисс продолжения

линии регрессии уравнения (1.12). Чтобы найти to, достаточно знать две

величины D1 и D2, соответствующие температурам t1 и t2, причем t2 > t1.

Тогда:

t₀ = (D₁t₁ - D₂t₂)/(D₁ - D₂).

Значение S легко рассчитать, подставив полученное значение t0, а также эмпирическое значение D при соответствующей температуре t в (1.12).

Выводы:

Если скорость процесса подчиняется правилу «суммы эффективных

температур», то Q10 для него не зависит от величины суммы эффективных

температур, но зависит от температуры биологического нуля. Величины S у пойкилотермных организмов обладают определенной видовой специфичностью, т.е. у каждого вида эти показатели для определенной стадии развития достаточно постоянны.

«Сумма эффективных температур» не зависит от температуры, при которой

происходит развитие организма.

15. Энергоемкость биологических объектов и методы ее определения. Количество энергии химических связей, аккумулированное в единице массы органических веществ, и которая выделяется при их окислении в живом организме или сжигании называется их удельной энергоемкостью. В технике аналогичный показатель для органического топлива (угля, нефти, природного газа, торфа и др.) называют удельной теплотворностью. Содержание энергии во всем веществе называется энергетическим эквивалентом его массы. Чаще всего удельная энергоемкость выражается во внесистемных единицах – калориях (кал), отсюда ее более распространенное название – калорийность. Одна калория равна количеству теплоты,4 необходимого для нагревания одного грамма воды на 1 оС в интервале от 14,5 до 15,5 оС.

В системе СИ единицей теплоты, внутренней энергии, а также

мощности является джоуль (Дж, или J). Один Дж определяется как величина

работы, необходимая для поднятия тела массой 1 кг на высоту 1 м. Отсюда

1 Дж = 1 кг · 9,8 м сек-2 · 1 м = 9,8 кг·м ^-2сек^-2 . В свою очередь, 1 калория = 4,184 джоуля.

Определение калорийности производится в приборе, называемом

калориметрической бомбой. Он представляет собой герметичную, толстостенную

камеру из нержавеющей стали, вокруг которой имеется водяная рубашка, как в

системе охлаждения автомобильного двигателя. Навеска вещества строго

определенной массы сжигается в камере в атмосфере чистого кислорода под

давлением 20 – 30 атм. Выделяющаяся при этом теплота нагревает воду, по величине повышения температуры рассчитывают количество выделившейся энергии. Согласно закону Гесса, тепловой эффект химической реакции равен

разности энергетических состояний начальных и конечных продуктов реакции

и не зависит от путей перехода между ними.