8) Основные этапы эволюции приматов

а)Происхождение первых примитивных приматов (протоприматов) обычно связывают с древнейшими насекомоядными млекопитающими и относят к концу верхнего мелового периода мезозойской эры. Наиболее вероятными предками настоящих приматов могли быть мелкие тупайеподобные, обитающие в тропических лесах. Направленность основных эволюционных изменений в биологических организации протоприматов, очевидно, была связана с дальнейшей адаптацией к древесному образу жизни. Прогрессивное развитие мозга, зрения, осязательного анализатора, усиление хватательной функции конечностей (кисти и стопы), сопровождалось изменениями в строении черепа, появлением новых типов локомоции, усложнением тактильного рельефа кисти и стопы, заменой когтей ногтями, переходом к другим типам питания.

Протоприматы. Одним из первых протоприматов могут считаться представители ископаемого рода пургаториус. Довольно миниатюрные пургаториусы по строению зубной системы представляют собой промежуточный вариант между насекомоядными и растительноядными формами, с усиливающейся к специализацией растительноядности. В дальнейшей эволюции выделяют несколько основных периодов расцвета приматов, связанных с появлением новых видов и их распространением - адаптивной радиацией.

Первичная адаптивная радиация приматов произошла в раннем палеоцене и дала подобные пургаториусу преимущественно растительноядные, а также насекомоядные и нектароядные формы - плезиадаписовых. Плезиадапиды были наземными животными и по морфологии зубного аппарата близки к лемурам. Они обитали на территории Европы и Северной Америки и могут считаться переходной формой к собственно приматам.

Вторая крупная радиация датируется началом эоцена и связана с появлением и расцветом примитивных полуобезьян - адапидов и омомидов в Европе и Северной Америке. Считается, что они могли появиться в этих регионах аз Азии или Африки, где известны находки среднего палеоцена и раннего эоцена. Они обладали многими чертами, характерными для современных лемуров и долгопятов (типы локомоции, зубные системы, строение мозга и др.)

Третья основная радиация, происходившая на рубеже эоцена и олигоцена, привела к появлению древнейших высших приматов - широконосых и узконосых, развившихся, вероятно из лимурообразных или долгопятообразных предков, Древнейшими антропоидами принято считать ископаемых приматов родов амфипитек и пондаунгия. В это же время наблюдается расцвет грызунов и хищных млекопитающих.

Четвертая радиация. Не позднее 23-20 млн. лет назад произошло разделение узконосых обезьян на низших и высших и, видимо, было обусловлено экологической дивергенцией. Миоцен - период развития высших обезьян.

Древнейшие предки мартышкообразных обнаружены в Восточной Африке и датируются 20 млн. лет. Африканские дриопитеки - проконсулы рассматривается как исходная форма для начальной радиации человекообразных (гоминидов) Восточной Африки. Начальные этапы эволюции гоминидов происходили на фоне продолжающихся глобальных климато-географических изменений. В миоцене континенты уже заняли современное положение, между Европой, Африкой и западной частью Азии появилась цепь соленых водоемов. Многие виды древних приматов стали в большей степени питаться листьями и меньше плодами и обитали, вероятно, в сохранившихся лесных биотопах. Другие обезьяны, в том числе, и предки гоминид начали систематически осваивать саванну. Одной из форм адаптации к такому образу жизни могла стать двуногость - бипедия.

б) Приматы — одна из старейших групп современных плацентарных млекопитающих. Эволюционная история приматов может быть прослежена примерно на 90 млн лет назад, когдаприматообразные разделились на приматов и шерстокрылов. 85 млн лет назад сухоносые приматы отделились от мокроносых. Около 80 млн л.н. разошлись линии долгопятообразных иобезьянообразных, а лемурообразные отделились от лориобразных. Останки древнейших приматов известны лишь из палеоценовых и эоценовых отложений Северной Америки, Евразии иАфрики (плезиадаписы, антрасимия, нотарктус, дарвиниус (Ида) и др). Только для пургаториуса предполагается верхнемеловое время.

После глобального похолодания, когда около 30 млн лет назад, в раннем олигоцене, Антарктида начала покрываться льдом, приматы вымерли повсеместно кроме Африки, Америки и югаАзии. Одним из выживших был грифопитек — ископаемая обезьяна, жившая на территории современной Германии и Турции около 16,5 млн лет назад, на 1,5 млн лет раньше, чем подобные виды появились в Африке. Возможно, первые человекообразные обезьяны также появились не в Африке, а в Евразии. С другой стороны, высказываются предположения, что предки гоминид мигрировали в Евразию из Африки около 17 млн лет назад, когда эти континенты некоторое время были соединены, прежде чем вновь разделились при расширенииСредиземного моря. В начале миоцена (23.03 мл лет назад) климат снова стал тёплым, и они могли процветать в Евразии, после чего ареал одного из них, дриопитека, распространился изЕвропы или западной части Азии в Африку^[6].

Возможно, что уцелевшая после климатических изменений тропическая популяция обезьян, хорошо представленная в слоях верхнего эоцена и нижнего олигоцена Файюмского оазиса вЕгипте (биретия, каранисия, сахарогалаго, протеопитек, египтопитек, катопитек и др.), дала начало всем ныне существующим приматам — лемурам Мадагаскара, лори Юго-Восточной Азии, африканским галаго, широконосым обезьянам Нового Света и узконосым обезьянам Старого Света (человекообразные обезьяны и мартышкообразные).

В раннем миоцене примитивные узконосые обезьяны Восточной Африки пережили длительный период видообразования. Среди выделяемых ныне видов и родов обезьян этой эпохи известны, в частности, камойяпитек, моротопитек, лимнопитек, проконсул, афропитек, кениапитек, чорорапитек, экваториус, отавипитек, ньянцапитек, викториапитек, дендропитек, все из Восточной Африки, а также ореопитек, который обитал в Италии около 9 млн лет назад и европейские — пиеролапитек, анойяпитек, дриопитек. При сравнении ДНК современных обезьян было показано, что гиббоны отделились от общего ствола гоминид ~ 18 млн лет назад, а орангутаны — около 14 млн лет назад. За исключением дендропитека останки ископаемых гиббонов науке неизвестны, и их происхождение остается неясным. Ископаемым прото-орангутаном считается сивапитек, обитавший в Азии около 12—10 млн лет назад и хорапитек из Таиланда.

Предполагается, что видами, близкими к общему предку горилл, шимпанзе и людей, были накалипитек из Кении и уранопитек с Балканского полуострова. По данным молекулярной биологии, около 7 — 8 млн лет назад сначала гориллы, а потом и шимпанзе отделились от предков людей. ДНК шимпанзе на 98,4 % идентична человеческой. Из-за влажного климата тропических лесов, в кислых почвах которого кости плохо сохраняются, а также отчасти из-за невнимания исследователей, сосредоточенных преимущественно на поиске предков человека, ископаемых горилл и шимпанзе до сих пор практически не найдено.

В середине миоцена климат снова стал холоднее и засушливее, что спровоцировало новое массовое вымирание фауны. Однако гоминины, как и многие другие виды (антилопы, гиены, собаки, свиньи, слоны, лошади) пережили климатические изменения и сумели к ним адаптироваться. Их дальнейшая эволюция привела к образованию множества новых видов, из которых самыми древними сейчас считаются Sahelanthropus tchadensis (7 млн лет назад) и Orrorin tugenensis (6 млн лет назад). За ними, в частности, последовали:

Ardipithecus (5.8-4.4 млн лет назад), с видами Ar. kadabba и Ar. ramidus;

Australopithecus (4-2 млн лет назад), с видами Au. anamensis, Au. afarensis, Au. africanus, Au. bahrelghazali и Au. garhi;

Paranthropus (3-1.2 млн лет назад), с видами P. aethiopicus, P. boisei и P. robustus;

Kenyanthropus (3 млн лет назад), вид Kenyanthropus platyops

Homo (от 2 млн лет назад), с видами Homo habilis (или Australopithecus habilis), Homo rudolfensis, Homo ergaster, Homo georgicus, Homo antecessor, Homo cepranensis, Homo erectus, Homo heidelbergensis, Homo rhodesiensis, Homo neanderthalensis, Homo sapiens idaltu,Homo sapiens sapiens, Homo floresiensis.