Лекция № 9.
1 Осуществление естественного отбора
2.Количественная характеристика естественного отбора.
3. Формы естественного отбора
4. Дрейф генов.
При рассмотрении Б С как предпосылки отбора следует иметь в виду двойственный конечный исход этой борьбы - выживание одних особей за счет гибели других (Симонов ) В этом суть общего механизма естественного отбора, а все формы элиминации представляют собой способы осуществления естественного
отбора.
Формы элиминации определяются истребляющими факторами (биотической и абиотической природы) это раз. Объектами элиминации (индивиды, группы популяции, виды) - это два. Возрастом лидирующих видов - это три и наконец, характером самой элиминации (стихийная, периодическая, или постоянная).
По своей значимости для эволюции главное ф это выживание за счет избирательной элиминации индивидов и целых групп, вследствие различия уровней их приспособленности.
Избирательная элиминация может быть прямой или косвенной. В первом варианте особи истребляются как биотическими, так и абиотическими факторами. Косвенная элиминация предполагает для начала физиологическое ослабление организма (скажем болезнь), а затем прямое уничтожение факторами среды.
Прямая элиминация вызывает седативные реакции приспособления к среде. В результате ее действия может происходить отбор более плодородных особей имеющих лучшие приспособления для оплодотворения, а также заботы о потомстве. В случае биотического фактора идет выработка средств активной защиты (Примеры). Это выгодно еще и потому, что с точки зрения эволюционизма идет выработка более совершенной морфофизиологической организации и способов адаптивного поведения. В результате может также повышаться плодовитость особей как ответ на сильное отрицательное давление отбора.
Косвенная элиминация изначально обусловливается голодом или болезнями приводит к отбору индивидов успешнее добывающих пищу, эффективнее ее использующих или приобретенных иммунитет к заболеваниям. Интенсивная косвенная элиминация приводит к снижению плодовитости. С уменьшением плодовитости связано усиление заботы о потомстве.
Нередко наблюдается семейная элиминация - уничтожение потомства пары родителей. Данная форма элиминации представляет собой, в сущности, частный случай индивидуальной избирательной элиминации, так как потомство одной пары родителей сходно фенотипически. Поэтому преимуществами, обеспечдоаюшйНН выживание молодняка, обладают все члены семьи. В результате семейной элиминации вырабатываются более совершенные способы защиты потомства^ достигая высшей формы в образовании организованной семьи у млекопитающих. По интенсивности избирательная элиминация может резко отличаться
В зависимости от возраста отбираемых особей на ранних стадиях онтогенеза она высокая, затем постепенно снижается (рис.). Эта форма элиминации в конечном «федедкет и поддерживает возрастную структуру популяции. При возрастной элиминации изменяется также продолжительность различных стадий онтогенеза. В ряде случаев отличается вообще выпадение из онтогенеза взрослой фазы, и размножение происходит на предыдущей ей стадии (явление неотении). Неотения часто наблюдается в эволюции насекомых и амфибий.
При неизбирательной элиминации выживание отдельных особей и их групп не определяется преимуществами перед уничтожаемыми организмами, а зависит от случайного действия физических или биологических причин. Но, однако, она может приводить к отбору особей и групп избежавших гибели.
При случайном истреблении больше шансов оставить потомство имеют больше плодовитые и раньше созревающие особи. Значит, при неизбирательной элиминации идет отбор на максимальную плодовитость и сокращение времени постэмбрионального развития до способности к размножению. Это направление отбора характерно для мелких форм с огромной численностью особей (планктон). Чрезвычайно высокая плодовитость характерна для растений продуцирующих споры и семена распространяющихся ветром. Итак, осуществление естественного отбора заключается не в «просеивании» лучше приспособленных, а в диалектике двух сторон единого процесса - выживание и размножение одних за счет гибели
Количественная характеристика естественного отбора.
Первые математические модели действия отбора давали описание изменения частот генш в популяции в зависимости от начальной их концентрации, притока новых мутаций интенсивности элиминации доминантных и рецессивных генов.
Не- будем заниматься подробно математическими моделями, но рассмотрим простейшие выкладки из математической теории естественного отбора, которые характеризуют творческое содержание отбора с точной количественной стороны Коэффициент отбора. Интенсивность элиминации рассчитывается по формуле:
е = (m-n)/m
m - начальное число особей
n - число особей выживших до следующего размножения Чтобы данный коэффициент определить необходимо, сравнить два варижт? фенотипа по их относительной приспособленности, при одинаковом исходи-л числе особей обоих вариантов и одинаковых условий существования Предположи?, из начального числа щ особей варианта "А" выжило п- особей, а из варианта • n+n S особей. Величина «S» и будет коэффициентом отбора. Сделаем это в чистовом варианте. Предположим - из 1000 особей каждого варианта за одинаковое время выжило 5 особей варианта «А» и 75 особей варианта «В» можно расписать как - 50 + 50S - 75 отсюда: S= (75- 50)/50 = 0,5.
В этом примере S = 0,5. Он может меняться от 0, когда активная ценность обоих вариантов одинакова и до 1,0, когда один вариант вытесняет другой Эффективность отбора. Относительная приспособленность вариантов А и В определяется отношением чисел выживших особей каждого варианта по формуле
f~n(l + S)_/n
для используемого нами примера это можно рассчитать так. f5=5 50 (1 + 0,5) /50 - 1,5 т.е. вариант «В» в 1,5 раза лучше приспособленных в сравнении с вариантом «А».
Скорость отбора. Этот параметр отбора определяется величиной прирощения (Др) отбираемого варианта в единицу времени. Она пропорциональна коэффициенту отбора и выражается формулой:
Р ~ Рg (S/1-qs) р - конкуренция отбираемого варианта, q - концентрация элиминируемого варианта.
По условию задачи р = 1-q. Из формулы следует что «скорость отбора» допустимая варианта «В» определяется не только преимуществом перед вариантом «А» но и исходной концентрацией особей (р) варианта «В», таким образом, имея значение коэффициента отбора (S) и концентрацию отбираемого варианта (р) можно вычислить скорость отбора по этому варианту. Их здесь два Если три варианта, то картина резко усложняется, и для количественной характеристики применяются другие формулы.
Формы естественного отбора. Классификация форм вопрос нерешенный. При решении этой проблемы основываются на выделении особенностей действия
естественного отбора и природы его внутренних противоречий.
Естественный отбор идет как бы в двух вариантах: 1 - движущий; 2 -стабилизирующий.
Само название свидетельствует, что данный тип отбора выступает в качестве творческой силы эволюции. В этом смысле его называют ведущим. Механизм движущего отбора заключается в сохранении полезных уклонений от средней нормы, которые оказались приспособленными в новых условиях среды за счет элиминации представителей прежней нормы.
Введение понятия средняя норма помогает лучше понять сущность как движущегося, так и стабилизирующего отбора. Само понятие «норма» несколько неопределенно. Под ним надо понимать «всю сумму особей, которые фактически проживают в конкретных условиях существования и оставляют после себя потомство». Под средней нормой следует понимать ту часть нормы реакции генотипа, которая дает приспособленные к данной среде фенотипы. В каждом конкретном случае среднее значение нормы различно. Если количественные признаки могут сильно варьировать вокруг среднего значения, то качественные признак весьма устойчивы. Насколько могут быть различными масса и размерь) особей настолько неизменны группы крови и окрас у одной особи. Эти особенное^ модификационной изменчивости хорошо известны из курса общей генетики.
Как проявляет себя движущий отбор? Для этого используем данные по изменению активности животных в зависимости от изменения температуры средыХ У пустынной ящерицы (Crofaphytus collaris) оптимальная S температуры тела 38 'С. а детальная 46,5°С. Предположим что средняя норма активности у данного вида находится в пределе 36 - 40°С, что отмечено на рисунке заштрихованной частью,
Если организму выпадает по обе стороны этого оптимума из снижения жизненной он окажется менее приспособленной, чем в условиях оптимальной температуры (36 40°С) 11редположим, что температура среды понизилась, адаптивной реакцией на это снижение будет соответствующий сдвиг средней нормы активности ящерицы. И вместо 36 ~- 40°С он станет 24 - 30°С, что соответствует температурным условиям районов севернее пустынь Средней Азии где этот вид обитает. Сдвиг нормы в сторону приспособления к новым температурным условиям с 36 - 40 до 24 - 30°С и есть результат действия движущего отбора. Те ящерицы, норма которых не соответствовала новым температурным условиям средней активности (24 -30°С) элиминировались. Наследование же уклонения от прежней нормы, т.е. мутанты, оказавшиеся лучше приспособленными к новым температурным условиям, будут сохраняться. Такими сдвигами и осуществляется эволюция адаптивных норм реакции в процессе движущего отбора. Генетическая основа движущего отбора наследственная изменчивость популяций, а экологические причины - изменения в условиях среды. Мутанты бывшие прежде менее приспособленные в сравнении с нармальным типом при многоприятном изменении условий среды получают селективное преемущество и постепенно вытесняют прежнюю форму. В результате этого происходит преобразование в генетической структуре популяции благодаря увелечению адаптивных мутантов Проявлений движущего отбора можно четко выделить три основные формы. I. Направленный отбор. Заключается в выживании и размножении адапшяных уклонений от преждней нормы в длительно и адноправленно изменяющейся в условиях среды. Ярким примером является выроботка микроорганизмов и насекомых устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам Целым рядом опытов установлено что при действии на организм скажем пенецилином за очень короткий срок возникали популяции, устойчивые к дозам к много раз превышающих исходную. Черезвычайно быстрый отбор адаптивны> штамов на искуственной питательной среде обусловлен не действием антибиотике? самих по себе. Генетической основой отбора является способность бактерий образовывать мутанты с резко повышенной устойчивостью к антибиотиком. Последний же выступает фактором отбора, определяющим селективную то ест адаптивную ценность мутантов и накапливающим ее в ряду поколений? Последующее увелечение дозы антибиотиков создает условие для выявление новых устойчивых мутантов и отбора направленного на постепенное усиление резестентности бактерий.
Тоже самое и у насекомых с ДДТ. Даже у комнатной мухи на протяжепи двух поколений вырабатывается устойчивость 4000 раз превышающую исходную
В этих примерах механизм отбора сводится к выживанию мутантов по одному признаку. Этот процесс суть прямой отбор. Векторизованное развитие популяции под действием направленного отбора без распадения его на дочерние попудаиш носит название филитическая эволюция. Выше приведенные примеры отображают филитическую эволюцию по физиологическим признакам. Такого рода эволюция вообще-то захватывает все признаки морфологические, биохимические, физиологические приводят к перестройке генетической структуры всей популяции и В конечном итоге К образованию вида в пределах изменений материнского вида. В этих эволюционных последствиях и заключается творческая роль естественного отбора.
2, Дизруптивный (от английского disruptive) - разрывающий. Этот отбор осуществляется на основе выживания и размножения более адаптивных крайних уклонений от нормы за счет элеменации средних вариантов. Эту форму отбора вызывают длительно и разно направленно изменяющейся условий среды, ставшей причиной расчленение ранее единой популяции на две и более дочерних популяции (принцип ножниц) В основе дизруптивного отбора лежит дарвиновская дивергенция экологическое расхождение близко родственных форм, Здесь происходит распадение ранее целостной полиморфной популяции на самостоятельные отдельные формы.
Ярким примером может служить образование подражающих форм (мимикрия) у африканского парусника. Ясно, что вид подражатель ограничен возможностью, если он подражает одному виду Поэтому у самок парусника имеется несколько форм, каждой из которых имитируют определенный не съедобный вид из семейства данаид.
Результат деятельности дизруптивного отбора созданием внутривидового полиморфизма. Дальнейшее усиление дивергенции форм внутри вида может привести к образованию самостоятельных видов. Эти процессы были положены Дарвиным в основу утверждений и созданием отбором все большего многообразия
живой природы.
Форму эволюции направляемой дизруптивным отбором называют расслаивающей эволюцией, т.е. идущей на основе расхождения родственных форм в результате приспособления к разным место обитаниям. Примером такого расхождения - возникновение в классе млекопитающих большого числа отрядов грызуны, ластоногие, парнокопытные Стало быть, эволюционное значение дизруптивного отбора тоже самое, что и направленного отбора создание новых адаптации и видообразований.
3. Транзитивный (переходный) отбор заключается в выживании и более интенсивном размножении особей в начале малочисленной формы, полупившей преимущество над другой много численной формы. Это название идет от понятия «транзитивный полиморфизм». По Е. Форду полиморфизм это существование внутри вида двух более форм, которые нельзя объяснить одним лишь мутационным процессом, то есть наличествует другие факторы Один из них дизруптивный отбор, пример которого мы разобрали у африканского парусника.
Очень наглядным примером транзитивного полиморфизма является факт индустриального механизма. Очень блестяще он проявляется у бабочки березовой пяденицы. За последние сто лет в ряде стран западной Европы в результате задымления воздуха ...
Надо обратить особое внимание на три особенности, которые выделяют транзитивный отбор как самостоятельную разновидность движущего отбора.
Транзитивный отбор, как правило, не накапливает постепенно изменение полезных признаков, как это делает направленный отбор. Он сразу стартует с готовой мутантной формы и действие его только в быстром повышении и закреплении численности мутантов в популяции
Этот отбор не расчленяет популяцию на две и более формы, как это делает дизруптивный отбор.
Действие транзитивного отбора имеет обратимый характер при смене условий среды на прежнее соответствующее изменение и направление отбора ... Почистите деревья
Итак, движущий отбор сохраняет уклонение от прежней формы в результате элиминации представителей этой нормы.
Стабилизирующий отбор и его формы. По механизму и результатам действия этот отбор противоположен движущему. Стабилизирующий отбор сохраняет установившуюся в данных условиях норму при элиминации всех выраженных от нее уклонений. Вообще-то эти два типа отборов взаимосвязаны и составляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно должны приспосабливаться к меняющимся условиям среды. Движущий отбор сохраняет такие генотипы, которые наиболее соответствуют изменениям среды. Когда в условиях среды будет стабилизация, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ним форм. На этом функция движущего отбора заканчивается и вступает в действие стабилизирующий отбор, который и будет поддерживать установившуюся в данных условиях адаптивную норму. Таким образом, в относительно не измененной среде, преимуществом обладают типичные хорошо приспособленные к ним особи, а отличающиеся от них мутанты уничтожаются или устраняются от размножения
Стабилизирующий отбор следует рассматривать с разных сторон в соответствии с его действием. Оно троякое:
Действие на стабилизацию процессов онтогенеза в ходе эволюции на основе сохранения адаптивной нормы в относительно постоянных условиях среды.
Действует на сохранение средней нормы в резко меняющихся и обратимых условиях среды.
Действует на поддержание полиморфной структуры популяции или вида.
Исходя из этого разнообразия действия, выделяют три его основных формы:
канализирующий - нормализирующий - балансированный.
1. Канализирующий отбор - означает выживание и размножение организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза, способными противостоять случайным внутренним и внешним воздействиям, нарушающим сложившуюся адаптивную норму. Из генетики мы знаем, что отклонение от нормы вызываются не только мутациями, но и воздействием внешней среды. Оттепель по поздней осени иногда может дать толчок для начала ростовых процессов. Такая реакция на «провокационный» фон среды, оказывается, не адаптивны, так при похолодании растение погибнет. Поэтому организмы, в входе эволюции, выработалась такое замечательное средство как фотопериодизм – сезонные изменения жизнедеятельности в ответ на изменения длинны снегового дня. Фотопериодические реакции обеспечивают устойчивость онтогенеза и не позволяют отвечать организмам на сезонные выпады в природе. Создание механизмов лидирующего развития в плане автономного онтогенеза (НЕЗАВИСИМОСТЬ от случайных колебаний среды) первая характерная особенность канализирующего отбора.
2. Второе эволюционное его следствие - это с ужение нормы реакции. Вы знаете, что одуванчик может дать две адаптивные модификации - долинную и горную, которые резко отличаются по ряду параметров, т.е. обладают широкой нормой реакции. Так вот если такой вид с такой нормой длительное время произойдет в горной местности, то в зависимости от условий он может давать модификации отличные от типичной горной формы. Скажем при потеплении или большой увлажненности образуются модификации долинного типа, но горный климат не устойчив. Длительно произрастая в горах, популяция начинает терять способность образовывать не типичные модификации. Если посеять семена такого горного жителя долины, то вырастет типичная горная форма. Произошло, таким образом, устойчивое наследственное закрепление горной модификации, те сужение нормы реакции генотипа: семена горной формы потеряли способность давать долинную модификацию.
Если брать животных, то представители холодных стран все выступающие части тела укорочены в сравнении с их теплолюбивыми родственниками. Таким образом, канализирующий отбор приводит к наследственному закреплению тех модификаций, которые адаптивны к данной среде. У многих исследователей сложилось мнение, что стабилизирующий отбор выступает лишь как «консервативный» фактор. Вообще-то если при этом типе отбора жестко фиксируется наследственная основа нормы реакции, а мутации отменяются. Тогда как же будет идти эволюция при изменении условий среды.
Но «консервативной» является только форма проявления, поскольку сохраняет норму при элиминации уклонения от нее. И это не значит, канализирующий отбор абсолютно жестко закрепляет норму реакции. Под покровом адаптивной нормы, идет накопление в генотипах рецессивных мутаций, которые составляют резерв наследственной изменчивости, как материалы для эволюции, но кроме выше приведенных сведений в природе известны случаи, когда сохраняется норма (средняя величина признака) вследствие элиминации уклонений от нее, однако наследственная основа не изменяется. Эта разновидность стабилизирующего отбора получила название нормализирующего (поддерживающего).
Примером могут служить изучение плодовитости птиц. Большие кладки нерациональны —> потомство не прокормить. Отбор устанавливает некоторую оптимальную величину. Скажем скворец в Швейцарии 5 яиц. Статистика учета выживаемости мальчиков первого месяца жизни говорит, что таковыми являются особи весом 3,6 кг, т.о. действие нормализирующего отбора сводится лишь к сохранению нормы за счет элиминации всех наследственных и не наследственных уклонений от нее. По механизму действия канализирующий и нормализирующий отбор сходны, сохраняют особей среднего типа. Есть, тем не менее, и отличие.
Канализирующий отбор ведет онкогенез в сторону все большей независимости от колебаний среды и дезорганизующего действия мутаций путем закрепление адаптивной нормы (горный одуванчик). Нормализирующий отбор просто отсеивает уклонение от нормы и только сохраняет типичных ее представителей без влияния на эволюцию (средний размер кладки яиц в гнезде) - пингвин - 1. Нормализующий отбор, сохраняя среднюю норму, создает возможность для творческой деятельности канализирующего отбора о наследственном закреплении адаптивных модификаций в пределах нормы.
3. И, наконец, еще одна форма стабилизирующего отбора балансированный (уравновешенный). Эта форма характеризуется в выживании внутривидовых форм неравноценных между собой по приспособленности, но существующих на одной территории благодаря полезности совместного обитания для вида в целом. Иными словами балансированный отбор направлен на поддержание внутривидового полиморфизма.
Пример. Возьмем улитку (Cepaea memoralis) это вид обладает большим разнообразием форм по окраске раковины - от желтой до коричневой. Имеется тесная связь между ареалом обитания и определяет окраску раковины. Основной пожиратель улиток - певчий дрозд, который находит их при помощи зрения. В этой-то связи и существует устойчивый наследственный полиморфизм по покровной окраске. Скажем, обитают улитки в смешенных лиственных лесах. Осенью и весной там подстилка из красновато-бурых оставшихся листьев и в этот период преобладают формы с бурыми и розовыми раковинами. Летом подстилка зеленая и преобладают желтые формы. Таким образом, сезонные изменение среды, на фоне которых фактором отбора выступают птицы, оказывается причиной поддержания нескольких типов окраски раковины, полезных популяции в целом. При этом на первый взгляд такого рода по переменное балансирование изменение частоты бурой и желтой форм напоминает действие транзитивного отбора (куда как похожа на индустриальный механизм у пяденицы). Но ведь в случае балансированного отбора, поддерживается устойчивый полиморфизм популяции именно в силу его полезности в разных условиях среды, а при транзитивном отборе происходит замещение неадаптивной формы (белой) другой, адаптивной (негроидной), хотя первая и сохраняется в малом количестве благодаря постоянно идущему мутирующему процессу и выщепления рецессивных гомозигот.
Тот факт, что балансирующий отбор поддерживает целостность полиморфно структуры, свидетельствует о творческой роли естественного отбора, т.е. непросто «просеивание» в среду полученных мутантов, а создание и поддержание сложно мутирующей структуры вида.
Отсюда следует и более общий вывод, что отбор имеет дело не с отдельным мутациями как таковыми и не только с генотипом как целостным фактором, но определяет также адаптивность всей структуры популяции.
Таким образом, если движущий отбор вызывает историческую изменяемость индивидов и популяций в целом, то стабилизирующий отбор определяет их устойчивость. Изменяемость и устойчивость - это две взаимосвязанные стороны эволюционного процесса. Естественный отбор не только создает, но и поддерживает многообразие форм живой природы.
Немного философии. Необходимым источником эволюционного развития как любого другого процесса является противоречия. В эволюции живой природы так же противоречия складывается между организмами в разных формах борьбы за существование. В своей основе борьбы за существование вызывается объективным противоречием между большим количеством нарождающегося в каждом новом поколении потомства и ограниченностью реальных средств для его выживания и размножения. Борьба за существование выступает непосредственной предпосылкой естественного отбора, так как именно отбор разрешает противоречивые отношения между организмами, а так же между ними и абиотической средой, путем создания новых и совершенствование уже имеющихся приспособленностей. Две формы естественного отбора (движущий и стабилизирующий) отражают диалектику селективного процесса эволюционного изменения популяций и стабилизации уже достигших результатов эволюционного развития. Совместное действие предпосылок эволюции (изменчивости изоляции) и ее причин (борьба за существование и естественный отбор) определяют разнообразные! процессы микроэволюции изменений генетического состава популяций вплоть до образования вида.
Лекция № 10.
Адаптация - результат действия естественного отбора.
Понятие адаптации.
Классификация адаптации
Адаптациогенез.
Относительный характер адаптации.
Сущность дарвинизма составляет положение, что эволюция есть процесс создания новых и усовершенствования уже приобретенных приспособлений.
Понятие «адаптация» означает способность организма существовать и оставлять потомство в данной среде. Адаптация характеризуется жизнеспособностью, конкурентностью и фертильностью. Жизнеспособность - свойство организмов развиваться в типичной для него среде. Конкурентно способность - это свойство организма выдерживать борьбу за самые различные средства жизни. Организм может быть жизнеустойчив и не конкурентно способен. Сколько угодно случаев выживания человека ослабевших животных, которые бы в природе, несомненно, погибли бы. Фертильность - способность особей к нормальному размножению - решающее условие существование вида.
Все три компоненты приспособленности составляет совокупности исторически выработанную отбором адаптивную норму реакции, то есть является результатом эволюции. Запомним - любая адаптация - результат эволюции.
Классификация адаптации.
B основу классификаций адаптации положено учение об основных формах организации живого. Общий принцип состоит в том, что все типы адаптации представляют собой результат эволюции на основе естественного отбора, объектом которого является фенотипы. Различают организменные и видовые адаптации. Раньше явление адаптации изучалось на уровне отдельного организма. В итоге накопились данные о морфологическом, физиологическом и этологическим адаптациям. Морфологические наиболее легко тестируемые. Очень наглядно, например (защитная окраска). И как вы знаете два типа покровительственная и предостерегающая. Первое делает организм мало заметным на местности: икра, яйца птиц, окраска гусениц и т.д. и т.п. причем характеризуется для своего ареала. В песчаной пустыне - желто-коричневые тона, например. Может носить и сезонный характер.
Предостерегающая - имеющих хорошую защиту от ядовитых, пример можно найти у гусениц, у ряда насекомых, причем, хорошо вооруженных - оса, шмель. Причем передвижение таких насекомых медленное свободное, - смотрите и не трогайте. I
Особый тип защитных морфологических адаптации - маскировка. В этом случае защитное свойство обеспечивается не одной только окраской, но и формой тела и различных его придатков. Четко различают два вида маскировки: сходство с каким-либо предметом или с другим хорошо защищенным организмом. Сходство с листом, сучком, камнем и т.д. и т.п. Сходство с хорошо защищенными животными (мимикрия), так же значительно уменьшает вероятность оказаться жертвой хищника.
К «морфологической адаптации относится так же особое строение конечности крыла, густой меховой покров и т.д. Профиль крыла птицы создает подъемную силу для полета. Пух предохраняет от замерзания. Особые механические ткани растения обеспечивают прочность стебля, а покровные ткани защиту от вредителей и других не благоприятных условий.
Физиологические адаптации. Их условно можно разделить на две группы статические и динамические. К статическим относится устойчивость физиологических параметров, например, поддержание постоянной температуры тела, концентрации солей, сахара в крови, короче гомеостаза.
Динамические адаптации. Это создание устойчивости колебание солености, влажности, температуры в течение жизни организма. Механизм статических адаптации сводится к поддержанию физиологических констант, а динамических, заключается в изменении процессов обмена веществ, что бы максимально уменьшить воздействие вредных факторов. Скажем, при повышении концентрации солей в среде усиливаются процессы осморегуляции в клетках и тканях.
Биохимические адаптации. Они довольно многообразны, поскольку охватывают процессы самого фундамента организации жизни - это и упорядоченный синтез белка, синтез расщепление глюкозы, яркий пример - строение молекулы гемоглобина - соединение с геном предохраняет все другие компоненты клетки от воздействия кислорода. Биохимические адаптации часто обусловлены внешними факторами. У целого ряда животных наземных беспозвоночных, рептилий и млекопитающих аммиак из организма выводится в виде мочевой кислоты. В водных животных, ткани которых омываются водой, в свободном состоянии аммиак легко выделяется в среду через дыхательные поверхности.
Этологические адаптации. Включают в себя все многообразие форм поведения направленных на выживание организмов и видов в целом. Адаптивное поведение проявляется на всех стадиях онтогенеза и охватывает все стороны жизнедеятельности организмов: добывание и запасание пищи, нахождение укрытий, избегания хищников, поиск партнеров, брачные ритуалы, спаривание, выкармливания. Поведенческие реакции делят на: врожденные и приобретенные. Совсем недавно генетики заговорили, что ряд поведенческих признаков (агрессивность, незлюбивость) появляются на подобии морфологических признаков, как скажем цвет глаз и окраска волос.
Многие из рассматриваемых видовых адаптаций особенно морфологических оказывается эффективными именно при правильно выбранной тактике поведения. Ясно, что покровительственная окраска подражания, маскировка, сыграют защитную роль только при условии, если организм займет соответствующее местообитание или позу. Итак, организменные адаптации охватывают все многообразие признаков особей – это покровительственные окраски, стабильность и устойчивость физиолого-биохимических процессов и адекватное окружающей среде поведение.
Видовые адаптации. К ним относятся различные виды конгруэнций, уровень мутабельности, внутри видовой полиморфизм, оптимальная плотность населения, уровень численности и плодовитости вида и др.
Конгруэнции - это большая группа морфофизиологических и поведенческих признаков особей и особенностей организации видов, обеспечивающих размножение и существование его как целостной системы.
Для размножения вида, приобретены, конечно же, репродуктивные конгруэнции. Часть из них связана с размножением непосредственно. Это и соответствие в строении копулятивных органов. Взаимное приспособление детеныша и матери к вскармливанию молоком и т.д. Вторая часть опосредована это сигнальные признаки для отыскивания - зрительные, звуковые, обонятельные (химические). Репродуктивная конгруэнция это и ритуальное поведение перед спариванием. Слоны сходятся еще задолго до эструса.
К конгруэнциям относятся все формы внутривидовой кооперации репродуктивной, трофической, конституциональной. Адаптивное значение кооперации обусловлено полезностью самых разных форм объединения организмов в борьбе за выживание и размножение вида.
Репродуктивная кооперация обусловлена необходимостью объединения организмов для более успешного размножения, развития и выживания потомства: нерестилище, токи; при росте стаи обеспечивают лучшее существование, стимулируют рост, и половое развитие.
Трофическая кооперация обусловлена большей эффективностью совместного добывания пищи (у животных) питательных (веществ у растений) группой организмов по сравнению с особью - стаи, стада, семьи.
Яркий пример трофической кооперации, совместное добывание пищи хищниками. У растений трофическая кооперация проявляется в загущениях, способных сохранению влаги для нормального произрастания всей группы. Густое прорастание обеспечивает еще и большую массу отмерзших растительных остатков, как источника органики и минеральных веществ после разложения микробами.
Конституциональная кооперация: связанно с полезностью объединения организмов для выживания в неблагоприятных климатических условиях. Такое объединение создает своеобразный микроклимат, что повышает шансы выживания отдельной особи или группы в целом. Она выражается как в организованных устойчивых, так и во временных объединениях организмов. Это опять же стада, стаи, рои. Пингвины - выталкивают на периферию того, кто грелся в середке.
Срастание мягковатых корней у злаков способствует их грунтовому выживанию на не устойчивой зыбкой почве (откос, овраг, поймы рек). Для многих случаев все три группы конгруэнции проявляются во взаимодействии, особенно комплексность, хорошо видна высокая организованность моногамных животных. У них образуется устойчивые пары родителей, которые воспроизводят, выкармливая и защищая потомство, как это отличается у скворца, ворон, лисиц волков.
Мутабельность - видовая адаптация, которая характеризуется определенной частотой возникновения мутаций в единицу времени (поколения) и на один ген. Средняя мутабельность составляет 10-5 . Однако для каждого вида характерен свой уровень мутабельности, который вырабатывается исторически, так как мутабельность - функция целого генотипа создаваемым отбором в ходе эволюции. Слишком высокая и слишком низкая мутабельность, одинаково отрицательно сказываются на жизни видов. Слишком высокая мутабельность нарушает отработанную отборам, тонко сбалансированную организацию генотипа, приводит к появлению большого числа леталей и полу леталей. Малая же мутабельность поставляет мало материалов для отбора.
В этом и другом случае снижается эволюционная пластичность вида, очем свидетельствуют факты вымирания вида в историческом прошлом. В связи с этим мобилизационный резерв наследственной изменчивости, заключающий в себе потенциально полезные мутации и рекомбинации, можно рассматривать в качестве наиболее общего адаптивного признака вида.
3.Численность и оптимальная плотность. Об этом мы уже говорили, рассматривая популяционные волны. Здесь же надо только отметить, что вид нормально существует. Еще раз подчеркну, что вид нормально существует, если его численность не снижается до критической величины. Каждый вид имеет определенную численность особей, которая и характеризует его с точки зрения устойчивости, т.е. приспособленности к данной среде. Оптимальная плотность создает условие для лучшего воспроизведения вида и устойчивость его к изменениям среды. А раз так, то она вырабатывается и поддерживается отбором, как адаптивный признак вида.
4. Внутривидовой полиморфизм обеспечивает устойчивое существование вида в разнообразных условиях обитания. В этом, по сути, и кроется значение полиморфизма как видовой адаптации. Формируется он по различным признакам: морфологическим, физиологическом, биохимическом.
Морфологический полиморфизм наиболее заметен. Скажем у лососевых, на ряду с нормальными имеются карликовые самцы. Их присутствие обогащает популяцию в плане генетической разнородности. Биологическое значение этого феномена - экономия кормовых ресурсов популяции.
Физиологический полиморфизм часто связан с морфологическими различиями.
У той же Сераса nemoralis масса вариантов окраски раковины. Это защита от поедания. Но вот интересно, что желтые особи легче переносят высокие и низкие температуры, чем розовые. Применение методов электрофореза обнаружило огромный полиморфизм видов по строению белков, например у дрозофилы, до 40% структурных кодирующие разные белки. Представленные популяции несколькими аллелями у человека, кстати, белковый полиморфизм является эффективным средством защиты против инфекционных заболеваний на основе синтеза антител. Удивительные примеры видовых адаптаций представляют популяции, в которых поддерживается определенная концентрация летальных мутаций в гомозиготе, приводящая к гибели организм.
На летальности гомозигот основано явление мимикрии некоторых бабочек - низкая численность подражателей в сравнении с моделью, так как при большой численности съедобных особей, птици не могут отличить их, от не съедобных. Численность подражателей регулируется леталями, которая вызывает гибель 60 - 80 % зародышей каждого поколения.
Адаптациогенез. С понятием мы разобрались, возьмемся за сам процесс. Происхождение новых и совершенствование уже приобретенных адаптации - центральная проблема дарвинизма. Эволюция адаптации заключается в историческом изменении нормы реакции отдельного генотипа и генетической структуры вида в целом.
Понятие адаптациогенеза означает процесс исторического преобразование самой нормы реакции, как отдельного генотипа, так и вида в целом. Адаптациогенез осуществляется через накопление полезных в данной среде преимущественно мелких изменений признаков. Как любой процесс он внутренне противоречив. Складывается из частичной дезорганизации уже сложившейся нормы реакции организма и вида и последующей ее новой организации.
Где за организованным фактором относится наследственная изменчивость (мутации и рекомбинации), которая в большинстве случаев нарушает нормальное развитие организмов. Есть, однако, и положительный эффект.
Относительно вредны рецессивные мутации пополняют резерв внутривидовой изменчивости. При благоприятном изменении среды, они могут стать полезными. Не будь этого резерва, популяция не смогла бы приспособиться к новой среде, так как прежние адаптации в этой среде оказались бы непригодными. Диалектический подход взаимодействия дезорганизации и организации в эволюционном процессе очень важно для правильного понимания структуры адаптациогенеза. Общая структура адаптациогенеза слагается из трех фаз: инадаптивный, преадаптивный, постадаптивный. В каждом конкретном случае эти формы могут меняться местами.
Инадаптивная фаза. При изменении среды выживает всего только часть популяции, остальная элиминируется. Факты свидетельствуют о неизбежности прохождения инадаптивной фазы эволюции популяций это случаи выработки устойчивости микробов к антибиотикам и насекомых к ядрам. Эволюция крупных таксонов сопровождается элиминацией еще более крупного числа особей. Эволюция скажем семейства лошадиных сила через массовое вымирание популяций. Из этого следует 2 положения. Во-первых, чем более резкими будут условия среды, тем больший урон нанесут они популяции вплоть до ее вымирания. Во-вторых, чем крупнее таксон возникает в ходе эволюции, тем больше число популяций приносится в жертву как плата за возникновение таксона. Итак, эволюция популяций и более крупных таксонов связанна с неизбежной расплатой за успех части составляющих ее организмов. Чем же обуславливается этот успех?
Преадаптивная фаза. Если организмы выживают при изменении условий среды, стало быть, для этого они обладали для этого предпосылками своей организации. Еще Дарвин указывал на такого рода положения. В совершенной трактовке понятие преадаптации означает имеющуюся у организмов готовность к выживанию и размножению в изменяющейся среде, сформировавшуюся ранее при участии отбора.
Американские генетики Дж. Ледерберг и Е. Ледерберг поставили оригинальный опыт, доказывающий явление преадаптации. Осуществлен он был методом «реплик» (опечаткой) Куском стерильного бархата сняли часть колоний Е. coli с агара без антибиотика стрептомицина и перенесли на питательную среду с стрептомицином. Конечно же, в чашке с антибиотиком выживают только те мутанты, которые к нему устойчивы, поскольку в природе данная линия Е. coli со стрептомицином не встречается и стало быть не могла выработать к нему адаптацию. Этот факт в действительности и наблюдался. В чем же механизм ее возникновения? Один из них - это коррелятивная изменчивость. Большинство признаков становится адаптивными под действием отбора, но поскольку они коррелятивно связанны между собой, изменение одних из них влечет за собой изменение других. Скажем приспособление парамеций к повышенным концентрациям солей, вызывает одновременно повышение теплоустойчивости. С другой стороны приобретение теплоустойчивости сопровождалось увеличением к «нетемпературным» факторам. Парамеции приспособившиеся к 29 °С стали устойчивы к 8 % спирту обычно для них губительному. Отсюда следует, что выработка потенциально полезных свойств (преадаптации) идет на основе, коррелятивной изменчивости и отбора по основному признаку. О преадаптивной фазе правомерно говорить и в тех случаях, когда признаки сформируются под действием отбора в одной среде, сразу в готовом виде используются в других условиях, не имеющих не чего общего с прежними условиями. Например, одной из готовых предпосылок переходом водных моллюсков на сушу было наличие у них раковин предохраняющей от высыхания. Раковину они приобрели в водной среде, для защиты от хищников, но не заранее поставленной целью, использовать ее будущем на суше и еще один факт использования преадаптации. Семена многих растений имеют специальное устройство для широкого распространения по воздуху кроме паллетов они еще и плавучие по воде. И они очень легко могут попасть на увлажненную почву берегов, где и прорастают. И так, возникновение предадаптивной фазы, определяется генетическими факторами (мутационной и коррелятивной изменчивостью) либо отбором, но и в совершенно другом направлении по отношению к будущему использованию признаков И в этой связи переход предадаптивной фазы в обычную адаптацию определяется сменой направления отбора.
Постадаптивная фаза. Она представляет собой постепенное совершенствование уже имеющейся адаптации к частным условиям среды. Прекрасным примером может служить лесной дятел. Вся его организация подчинена добыванию пищи, при долблении стволов деревьев…
Понятие постадаптации вкладывается и иной смысл. Одни признаки могут и сохранять свое значение в качестве широких и даже универсальных адаптации. Живорождение млекопитающих - полезное приобретение, как в пустыне, так и во льдах. Другие признаки при изменении среды либо утрачиваются совсем, либо становятся бесполезными. Причем часть признаков потерявших полезное значение вновь могут пригодиться организму при изменении среды обитания. Существование таких потенциально полезных признаков и есть постадаптивная фаза в точном значении этого слова, т.е. после адаптации. Большей частью бесполезные признаки превращаются в рудименты. Таким образом, изменение среды вызывают сдвиг в приспособленности отдельных организмов и популяций в целом. При этом часть организмов элиминируется (инадаптивная фаза), другая часть вырабатывает новые адаптации на основе уже имеющихся для этого предпосылок их организации - преадалтивная фаза. В ходе эволюции могу вновь использоваться признаки, утратившие типе свое значение в прошлом (постадаптивная фаза). Первые две фазы - неизбежное следствие и необходимое условие эволюции адаптации третья фаза резерв приспособленности и используется в случае возврата вида к прежним условиям.
Предел адаптации. Относительная суть эволюционного процесса в создании более совершенных адаптации, что является следствием деятельности естественного отбора. Однако эволюция адаптации не может быть безграничной. На ее пути ряд
преград.
Эволюция адаптации к их предельному значениям. По степени совершенства разделим адаптации на три группы. 1. С реальным пределом совершенствования. 2. Приближенная к этому пределу. 3. Способны совершенствоваться дальше с
большим запасом. Эволюция адаптации предельным значением. То есть это фактически законченность эволюции по ряду признаков. Возьмем физические параметры. Механические адаптации - четырехкамерное сердце, предельно совершенствует аппарат для механического разделения венозной и артериальной крови.
Звуковые адаптации. Орган слуха способен фиксировать минимальную интенсивность 10-3 эрг/ см .
Оптические адаптации. Глаз человека способен увидеть в темноте пламя свечи на расстоянии 2 км, т.е. регистрирует цветовую энергию в один фотон это физический предел светочувствительности рецепторов.
II. Адаптации способные совершенствоваться дальше. Твердость механических тканей - зубцы ротового аппарата у моллюсков хитонов составляет 6 баллов; стекло - 5; кварц - 7; алмаз - 10. Может быть природа изобретет что либо по тверже, но уже выше кварца в ряд ли. Прочность на разрыв. Сухожилие человека 6 кг/ мм2, шелк - 40 кг/мг, паутина 260 кг. Максимальный придел прочности ткани напоминающий по структуре сухожилие 500 кг/мм2. Капрона - 90 кг/мм2 это в 15 раз больше чем сухожилие, но значительно меньше чем паутина, обладающий другой плотностью. КПД. Теоретически - 100%. КПД сокращений мышечного волокна 100%. КПД человека на велоэргометре - 22 %. Современный двигатель внутреннего сгорания 30 - 40 %. Значит, КПД у животных систем еще не исчерпан, хотя и приближается реально достижимому уровню.
III. Группа адаптации способных значительно совершенствоваться дал! Проводимость нервного волокна. 10м/сек электроток по медному проводнику 300 тыс. м/сек средняя выживаемость особей. У камбалы из одного материала икринок 10 особей - 0,0001%.
Факторы ограничения эволюций адаптации к предельным значениям. Еще Ч. Дарвин писал, что естественному отбору подвергаются все, биологически важным признакам. Отбор постоянно шлифует их как только представиться тому случаи. Каковы же причины ограничения возможностей дальнейшего совершенствования адаптации.
Биогенные структуры крепко отстают от естественных или искусственно синтезирующих веществ по ряду физических свойств: твердость прочность на разрыв, электропроводность. Протоплазма клетки так же характеризуется низкими значениями физически параметров: рН, плотность. В этом заключается внутренний присущей самой природе живой материи фактор ограниченный адаптациогенез к предельным значениям.
Следует помнить, что эволюция ограничена к выборам материалов, но зато уже не ограничена в возможности комбинирования, если рассматривать способность мозга к переработке информации, то никакое техническое устройство его не перещеголяет. В неограниченной возможности сочетать простые вещества в самых разных комбинациях - заключается источник творчества живой природы. Второй фактор, ограничивающий адаптациогенез - уровень биологических потребностей. Совершенство многих адаптации (скорость бега, интенсивность размножения и т.д.). Лимитируется, прежде всего, экологическими факторами, связанными с борьбой за существование в данной среде. Так скорость размножения (плодовитость) зависит от недостатка или обилия пищи, климатических условий, присутствия хищников, патогенных микробов, плотности.
Итак, разрешение противоречий между неограниченными потребностями организмов и реальными возможностями их удовлетворения составляет неисчерпаемый источник совершенствования адаптации к их предельным значениям.
Относительная целесообразность живой природы. Целесообразным называют структуры и функции, которые выполняют полезную роль в жизни организма, обеспечивают его выживание и размножение. Теологи ее считают изначальной и абсолютной. Дарвинисты - исторически возникающей и относительной. Относительность организменной целесообразности характеризуется уровнем совершенства адаптации. Как уже говорилось, ряд адаптации достиг: предела. Они, конечно же, абсолютны. Большинство же ниже предельного уровня и значит, они относительны. Это относительность зависит от изменения условий среды. Под действием отбора создаются адаптации полезные именно в данной| среде. При изменении среды часть признаков может утратиться как полезное значение. Дело в том, что вся организация не может перестроиться соответственна изменениям среды (инадаптивная фаза). Поскольку функции органов коррелятивно связанны между собой, то в течении еще длительного времени некоторые из них сохраняются в новых условиях, хотя уже бесполезны и даже могут быть вредны организму. Именно этим объясняется наличие рудиментов...
К числу нецелесообразных структур относятся также чрезмерно развитые признаки, приносящие вред организму – гигантские рога ирландских оленей. Известно много случаев, когда при потеплении осенью растения реагировали началом ростовых процессов и погибали. Бывает что очень рано, прилетают птицы в северные районы. Все это говорит об относительном характере органической целесообразности .
Логическое следствие естественного набора, как выживание наиболее
приспособленных - это создание новых и совершенствование имеющихся адаптаций. Адаптациогенез составляет содержание эволюционизма. На его основе идет образование видов и более крупных таксонов, в том числе и прогрессивная эволюция. Причиной создания адаптации может быть только естественный отбор. Механизм адаптациогенеза заключается в накоплении отбором, в основном мелких изменений, признаков совершенствования нормы реакции индивида и популяции в целом.
Процесс эволюции бесконечный, так как приобретение адаптаций у одних организмов вызывает необходимость совершенствования адаптации у других, «логически связанных ими организмов.