Естественный мутационный процесс поставляет материал, обогащая генофонд популяций, делая его гетерогенным. При этом концентрация мутаций в различных частях популяции неравномерна.
Смотри 33 страницу сканера
растений. Опыты показали, что преимущество в сортосмесях определялось борьбой за существование в различных экологических условий их существования.
В.Н. Сукачевым было показано на овсяннеце избирательное переживание более стойких особей. Далее при значительной степени загущения общей угнетенности растений не происходим», авсегда наблюдалось выживание одних особей за счет гибели других. Сукачев однозначно доказал, что борьба за существование, факт реальный, что она в итоге неизбежно приводит к адаптивным эволюционным преобразованиям.
Такого рода доказательства были получены в опытах на животных (мучном хрущике, инфузориях, тополевой моли). Было установлено, что плотность особей -важный регулятор численности у животных в результате обострения внутривидовой конкуренции. Плотность влияет на рост, активность поведения в добыче пищи и размножении, которые наиболее активно протекают при средней плотности.
Опять же в синтезе дарвинизма и экологии большую роль сыграло создание математической модели теории борьбы за существование в системе «хищник -жертва». Работая с инфузориями Гаузе показал, что борьба за существование ведет к отбору как среди хиишиков, так и жертв. Он же ввел в литературу «принцип Гаузе» согласно которому виды с одинаковыми экологическими требованиями не могут длительно существовать на одной территории.
И, наконец, статестическая обработка численности популяций в полевых условиях по годам показала правильность выводов Дарвина, что тенденция организмов к безграничному размножению сдерживается борьбой за существование. И так, данного рода эксперементальные данные объединившие дарвинизм с экологией к генетикой и одновременно расширив область своего синтеза с другими науками - эмбриологией, биоценологией, палеонтологией получил всестороннее фактическое и теоретичесю формирования синтетической теории зволюции.
Я сознательно не перечисляю эпохальные работы в этой области. В качестве самастоятельной проработки пометьте себе работу Феодосия Григорьевича Добжанского «Генетика происхождения видов» 1937г., Ивана Ивановича Шмальгаузена «Факторы эволюции» 1946г., Дж. Гексли «Эволюция. Современный синтез» 1942г., Алексея Северцова работы по эволюционной морфологии.
Четвертый этап -1950 г
Развитие синтетической теории эволюции. Главным моментом этого периода является признание факта, чго элементарной единицей эволюции является популяция. Вследствие этого эволюционисты начинают детально изучать генетико-экологическую структуру популяции. При этом открывают явление полиморфизма, те. сосуществование в популяции нескольких генотипически и фенотипически различающихся форм.
Но тем не менее на фоне этих успехов в изучении популяции прогрессивное развитие эволюционизма сдерживалось вследствие глубокого анализа преобразований на уровне организма в процессе изменения морфофизиологических, биохимических и поведенческих признаков. Проблему эволюционного онтогенеза подстегнули исследования молекулярной генетики и феногенетики, изучающих процессы расшифровки генетической информации в ходе онтогенеза. Чтобы решить вопрос о молекулярной природе гена, нужен был объект с очень простым строением генотипа, частой сменой поколений и несложными условиями культивирования. И вот, всемирно известными стали Е. сolli и Neurospora crassa.
Напомню, что О. Эвери открыл явление генетической рекомбинации переноса наследственной информации от одной бактерии к другой у разных
штаммов, это дало повод сделать заключение, что нуклеиновая кислота является
возможным материальным носителем генетической информации. Затем Уотсон и
Крик расшифровали молекулярную структуру ДНК.
Открытие нуклеиновых кислот и их роли в передаче наследственности стало
отправным пунктом для изучения самых тонких механизмов индивидуального
развития.
И до сих пор генеральным направлением современного эволюционизма остается более углубленный синтез его с генетикой популяций и экологией.
Генетики, изучающие преобразование генетической структуры популяций как качественное и количественное соотношение генотипов, все более учитывают значение внешней среды в этом вопросе. Экологи хоть и со скрипом начинают включать в круг своих исследований генетические механизмы регуляции внутри- и межвидовых отношений как причины эволюции. Изучение эволюции переносится на биогеоценотический уровень.
Популяция как элементарная единица эволюции сама по себе не может эволюционно развиваться вне связи с популяциями других видов и процессов протекаемых в биогеоценозе, в котором она вписана.
Именно благодаря изучению сложных отношений между видами в биоценозах удалось выяснить многие важные для эволюционизма вопросы. Это и эволюционное значение колебаний численности внутривидовые отношения, формы борьбы за существование и естественный отбор и наконец, регуляция эволюционного процесса в целом. Эти данные как раз и позволили сделать вывод, что биоценоз - есть арена эволюционного процесса, т.е. та форма организации живого, в которой только и может осуществляться эволюционный процесс, включая эволюцию индивидов популяций (видов), самих биогеоценозов и всей биосферы.
Переход изучения эволюции на биогеоценотический уровень дало возможность применять математические и кибернетические модели их описания. Правда в математическом моделировании, имеются большие трудности, и здесь эволюционизм еще сильно отстает от других биологических наук. Но кибернетический подход уже сейчас дает возможность охватить взаимосвязь эволюционных процессов идущих на 3-х уровнях: индивидуальном, популяционном, биогеоценотическом. Синтетическая теория эволюции и сейчас широко опирается на данные классических наук: палеонтологии, физиологии, эмбриологии. Это-то как раз и дает возможность к выяснению основных проблем теорий микроэволюции (химической и биохимической).
С позиции современного дарвинизма активно разрешается вопрос 6 происхождении человека, причем в последнее время эволюционно-генетических и экологических сторон этого вопроса, а также изучению роли индивидуального я группового поведения в становлении человека как биологического вида. Антропогенез шел в популяции гоминад, а стало быть, его причины заключались в наследственной изменчивости, борьбе за существование, естественном отборе И, стало быть, нельзя в человеке отрывать биологическое от социального.
Заключение.
Подведем краткий итог. Итак, синтетическая теория эволюции - не что иное как новый этап в развитии дарвинизма. Фундаментальная ее основа - более глубокая и всесторонняя разработка главного положения дарвинизма - эволюция есть процесс взаимодействия многих факторов (наследственная и ненаследственная изменчивость; динамика численности популяций; изоляция; борьба за существование) при ведущей роли отбора. Все дороги концепции принимали в качестве главной, а зачастую единственной причиной эволюции, какой либо из ее элементарных факторов В этом коренное отличие синтетической теории эволюции от других теорий эволюционизма.
Обнаружение многообразия явных факторов эволюционного процесса в их взаимодействии оказалось возможным потому, что было применено широкое экспериментальное исследование. И в лабораториях и в природе изучение микроэволюционных процессов проводилось на основе того количественного учета изменчивости особей и действия в популяциях разных направлений отбора. Точная методика исследований микроэволюции подтвердила - отбор действительно творческая сила эволюции и учение Дарвина в вопросе отбора приобрело статус строго доказанной научной теории. Вот, пожалуй, в этом главная заслуга создателей синтетической теории эволюционизма.
Изучение отбора как фактора действия среди множества особей в популяции весомо, грубо, зримо выдвинуло положение - элементарная единица эволюции не отдельная особь, а популяция. В других концепциях в качестве минимальной единицы рассматривается отдельный организм.
Генетико-экологические исследования вскрыли сложную структуру видовой формы организации жизни. Это дало возможность создать политическую концепцию вида, где считается, что вид представляет собой группу пространственно разобщенных генетически различных популяций (подвидов).
Понятие политического вида применимо в современной систематике, только оно дает возможность точного описания видов благодаря их укрупнению включению в один вид нескольких популяций, которые раньше считались самостоятельными видами.
Наконец в лоне синтетической теории было разработано учение об основных формах организации живого: организм - популяция - биогеоценоз - биосфера. Было установлено, что эволюционный процесс охватывает все эти формы, а не только отдельные особи. Т.о. синтетическую теорию отличает кроме всего прочего творческий характер - она сформировалась не на основе отрицания и бесплодной критики других концепций, а вобрала в свой состав все самое рациональное.
Лекция №6. Учение о микроэволюции.
Мы начинаем с Вами изучение большого раздела эволюционной Теория
Макроэволюции.
Данное понятие означает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяций, которые могут привести к образованию нового вида.
Микроэволюция, по сути дела, процесс, идущий на основе двух противоположных процессов: 1 - это мутации и рекомбинации, которые все время пополняют генетическое разнообразие популяции, с другой - отбор, сокращающий это разнообразие, уничтожая, менее приспособленные особи.
В период развития классического дарвинизма обоснование и развитие теории эволюционизма проявилось на основании результатов, полученных в самых разнообразных разделах биологии. Причем, использовались данные полученные описательным и сравнительным методами. Это дало возможность дать общую картину эволюционного процесса и в результате создать общую схему филогенеза. Это классическое направление можно условно назвать как - макроэволюция.
Учение о макроэволюции охватывает большие отрезки времени, обширные территории и все таксоны живых организмов, и все общие явления и феномены эволюции.
При этом совершенно белым пятном остается изучение «пусковых» механизмов эволюционизма.
Как мы уже рассмотрели, бурное развитие экспериментальной и теоретической генетики в нашем веке привело к установлению точных математических законов исследования признаков общей дискретной природы наследственных факторов, характера строения генетического кода, хромосомной теории наследственности и молекулярной генетики. Все это помогло в чеканной форме определить характер и свойство эволюционного материала, а также воздействие на этот материал совершенно определенных элементарных эволюционных факторов. В результате стало возможным строгое и точное описание различных пусковых механизмов эволюционного процесса и обсуждение их относительной значимости.
И вот, на стыке классического эволюционного учения с результатами представлениями современной генетики родилось новое направление микроэволюционное учение.
Микроэволюции включают относительно небольшие отрезки времени, ее процессы разыгрываются на небольших территориях и включают явлеш протекающие в популяциях и низших таксонах, заканчиваясь механизма видообразования и проблемой вида как основного таксона.
Учение о микроэволюции составляет фундамент современного дарвенизма. Оно интенсивно разрабатывается на самых разных объектах от микроорганизмов до популяции современного человека.
Основные формы организации жизни и эволюционный процесс.
Прежде чем перейти непосредственно к изучению микротолюции рассмотрим кратко основные формы организации жизни. Это необходимо в той связи, что роль этих форм а эволюционном процессе неодинакова и главное специфична.
Организм как объект эволюции
Для Вас уже навязло наверное в умах стереотипное утверждение, что «отбор идет по фенотипам» это значит, что в борьбе за существование выживают лучше приспособленные особи. Отбору же особи подвергаются по самым разным признакам и на всех стадиях онтогенеза.
Отбор фенотипов идет из-за того что они представляют собой дискретные пространственно обособленные объекты и из-за того что все особи в той или иной степени разделяются между собой по степени выраженности признаков. Следовательно, неравноценность особей условие действия отбора.
В этой связи фенотип несет в себе новый генотип для передачи наследственной информации последнему поколению. Понятно, что изменение фенотипа лишь тогда будет как-то значимо для эволюции, если оно как-то закрепляется.
Итак, фенотип не только объект отбора, но и передатчик наследственной информации поколениям. В борьбе за существование сохраняется лишь приспособленный фенотип и, стало быть, «выживает» заключенный в нем генотип (самки пингвинов).
Главное о чем нужно помнить - отбору подвергаются а, следовательно, эволюционируют не отдельные гены или фенотипические признаки организма, а целостные фенотипы.
Эволюция фенотипа, по сути, есть преобразование всех его систем скрепленных в один каркас коррелятивными связями. В этой связи надо помнить не только о внешней среде, но и о внутренней, означающей гармоничное сочетание генов и их комплексов.
Говоря об организме как объекте эволюции никогда не надо забывать что эволюционный процесс это перереконструкция генетической среды того или иного вида на протяжении сотни тысяч, миллионов лет.
Популяция - как элементарная единица эволюции.
Как мы уже себе уяснили, эволюция возможна лишь тогда, когда единицей ее выступает группа сопоставимых по приспособленности особей одного вида. Такой группой и является популяция.
Биологическая популяция - основная единица жизни и эволюции вида. Она представляет собой относительно обособленное поселение части особей вида на определенном участке занимаемой территории (ареала).
Как минимальную единицу жизни популяцию характеризуют такие признаки как: 1) определенность местообитания, 2) численность особей, 3) плотность поселения, 4) возрастная структура.
Существенной особенностью популяции в отличие от случайных скоплений организмов является устойчивость ее как организованной системы к воспроизведению и историческому развитию.
Итак популяция – это совокупность организмов одного вида, населяющие часть его ареала относительно изолированная от других таких же групп, обладающая уетойчивостью и одновременно способностью к эволюции.
Устойчивость популяции базируется на исторически сложившемся способе самовоспроизведения благодаря смене поколений и способности к саморегуляции своей путем изменений своей структуры.
У клональных популяций репродуктивная устойчивость обеспечивается делением индивида на дочерние особи (Protozoa) или вегетативным размножением у растений. Наличие в составе популяций генетически однородных чистых линий возникших в результате близкородного скрещивания, значительно снижает репродуктивную целостность таких видов. Чистые линии дают относительно бедный по генетическому составу резерв наследственной изменчивости клональных популяций.
В популяциях, у которых репродуктивная целостность основана на скрещивании особей возникли дополнительные факторы генотипической и фенотипической организации (диплоидность, гомологичность хромосом, вторичные половые признаки) имеющие специфическое эволюционное значение. Диплоидность обеспечивает сохранение в гетерозиготах рецессивных мутаций, дает широкое поле для создания новых рекомбинаций генов при скрещивании и процессах кроссинговера. Вследствие мутационной и комбинат и вной изменчивости генетический резерв скрещиваемых популяций имеет большое значение для эволюции.
Исторические преобразования популяций осуществляются на основе их приспособления к смене условий среды. Эволюционный процесс возможен благодаря тому, что популяция является гетерогенной системой, т.е. состоит из особей с неодинаковой приспособленностью к среде. Только в такой насыщенной различающимися особями системе может действовать естественный отбор.
Биогеоценоз - арена эволюционного процесса. Популяции в природе внешне связанной с другими популяциями пространственно объединенных в биогеоценозы не существует. Взаимоотношения организмов в биогеоценозе фантастически многообразны, но, пожалуй, доминирующими, связующими все его компоненты является - трофические (пищевые) взаимоотношения В круговороте веществ организмы занимают определенную трофическую структуру. На нижней ступени лестницы - автотрофы, создающие питательные вещества. Все они составляют «продукционный» блок биогеоценоза. Затем идут потребители растений -консументы Следующий уровень представляют хищники и паразиты растительноядных животных - консументы 2-го порядка. В сложных экосистемах может быть и 5-й и 6-й уровень.
Не более 10% растительного вещества потребляется фитотрофами, остальное разлагается сапрофитами, которые составляют деструкционный блок биогеоценоза.
Получается, что все блоки биогеоценоза связаны в одно цеШ| и осуществляемый в них биотический круговорот веществ и энергии составляет основное содержание жизни экосистем. Они имеют кроме всего,прочево и противоречивый характер и очень резкий там, где они питаются за счет других.
Пищевые связи СОСТОВЛЯЮТ основу как внутривидовой, так и межвидовой борьбы за существование. Абиотическая вреда также во многом определяет особенности СТРУКТУРЫ, видовой состав и адаптивные свойства организмов данного биогеоценоза, что очень заметно а районах с экстремальными условиями жизни.
Абиотическая среда включает в действие биотические механизмы эволюции ( саксал, кактус).
Итак биогеоценоз - это особая форма организации жизни, имеющая противоречивую, но внутренне организованную структуру из взаимосвязанных блоков, создающих его устойчивость и дающих возможность эволюции. Как раз в силу того, что биогеоценоз представляет собой систему противоположных отношений между особями одного вида и разных видов, складывающихся в борьбе за существование и разрешаемых отбором, он является ареной эволюции от нижнего уровня биологической организации (молекулярного) до биосферы в целом.
Итак - если организм - элементарный объект отбора, популяция в силу статического характера выступает уже элементарной единицей эволюции, биогеоценоз как система противоречивых биотических отношений в совокупности с абиотическими условиями представляет собой поле деятельности движущихся сил эволюции - борьбы за существование и отбора.
Предпосылки эволюции
Следует разделять предпосылки и причины эволюции. Предпосылки иди элементарные факторы эволюции Ч. Дарвин считал наследственную изменчивость и геометрическую прогрессию размножения организмов. В дальнейшем в число предпосылок эволюции добавили модификационную изменчивость, динамику численности популяций, миграцию и изоляцию.
Поскольку из курса генетики все формы изменчивости Вам знакомы и вопросы миграции и изоляции, динамики популяций излагаются в экологии, то мы коснемся лишь значения указанных предпосылок в ходе эволюционного процесса
Элементарный эволюционный материал.
Естественно, что эволюционным материалом могут являться любые генотипические различные особи и группы особей. Но надо, тем не менее, вычленять понятие «элементарного эволюционного материала», а им естественно должны являться элементарные единицы наследственной изменчивости. К такого рода единицам мы, априори, можем и должны предъявлять определенные требования, которым совокупность этих элементарных наследственных изменений должна удовлетворять.
Требования к элементарному эволюционному материалу. Они сводятся к следующему:
Эти материальные единицы, выступающие в виде элементарных наследственных изменений должны с определенной достаточной частотой постоянно возникать у всех живых организмов.
Эти изменения должны затрагивать все признаки и свойства живых
организмов, вызывая их отклонения в разных направлениях от исходных
форм (т.е. являться неопределенной наследственной изменчивостью в смысле Ч. Дарвина).
Они должны затрагивать «биологически важные свойства особей».
Они естественно должны не только возникать, но и в разных концентрациях встречаться в природных популяциях всех живых организмов.
Часть из этих изменений должна выходить на историческую арену эволюции, участвуя в образовании низших таксонов .е. распространяясь в ареале, включающем одну или больше популяций.
Природные скрещивающиеся таксоны должны отличатся друг от друга различными наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.
Итак, наследственная изменчивость является элементарным эволюционным материалом. Известны две формы наследственной изменчивости, мутационная и рекомбинационная. Термин «мутация» употребляется как для обозначения процесса возникновения мутационной формы, так и носителей конкретного мутационного признака и наконец, группы мутационных индивидов в популяции.
Мутационная изменчивость. Мутационный процесс наличествует во всех организмах и протекает беспрерывно во времени. В зависимости от того, какие структуры генотипа подвергаются изменениям, мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные.
Генные (или точечные) мутации затрагивают изменение одного гена Их частота изменяется в пределах 10-5 зменение одного гена в течение поколения). Характерно, что эта величина в среднем типична для всех организмов от кишечной палочки до человека.
Частота генных мутаций есть функция генотипа как системы, выработанной исторически, под действием отбора и контролируется она особыми генами мутабильности.
Большинство точечных мутаций затрагивает рецессивные гены» ТД, фенотитшчески не проявляются. В рецессивности мутаций заключен важный биологический смысл. Как правило, мутации нарушают тонко сбалансированную отбором систему генотипа, но благодаря способности сохраняться в гетерозиготах рецессивные мутации создают и постоянно обогащают резерв внутривидовой наследственной изменчивости. При изменении условий среды из этого резерва черпается необходимый генетический материал для естественно отбора.
Генные мутации имеют первостепенное значение для эволюции.
- Они универсальны, присущи всему живому.
- Частота генных мутаций выше, чем частота других типов мутаций. I
- И это главное - генные мутации вызывают преимущественно мелкие изменения фенотипа, накопление которых в процессе отбора составляет основной путь микроэволюции.
Хромосомные мутации изменяют структуру хромосом.Многие Из них летальны.
Рецессивные хромосомные мутации сохраняются в гстерозгтах и пополняют
их резерв нутривидовой наследственной изменчивости.
Геномные мутации. Их суть в изменении нормального числа хромосом строго определенного :для каждого вида. Например, у инфузорий число хромосом в макромолекуле может увеличиваться в несколько тысяч раз (полиплоидия) 11. Широко
полиплоидия распространена у растений, особенно у высших покрытосеменных. Роль геномных мутаций в процессе эволюции заключается в том, что они являются одшт из важнейших факторов видообразования и прогрессивной эволюции
Большинство мутаций, несомненно, вредны, поскольку нарушают приспособленность организма к данным условиям среды. Но часть этих мутаций может сохраняться, если они незначительно нарушают жизнеспособность, или становятся рецессивными.
В этом случае надо говорить об условно вредных мутациях, поскольку они
будучи относительно неблагоприятными в данной среде могут оказаться нейтральными или полезными в новых условиях существования. Имеются также мутанты, частично вредные, т.е. повышающие жизнеспособность по одним признакам, но снижающие по другим.
Например, курчавость у кур, полезна в жарком климате, так как способствует теплоотдаче, но в целом снижает жизнеспособность мутантов.
Полезные мутации надо заметить - редкое явление. Их эволюционная ценность очень велика, потому что они составляют непосредственный материал для отбора. Они сразу же подхватываются отбором, и популяция в очень короткое время обогащается ими, особенно у видов с быстрой сменой поколений, скажем у микроорганизмов. У гаплоидных организмов, у которых мутации сразу проявляются в фенотипе, такой вариант является только и возможным прямым отбором адаптивных мутантов.
Рекомбинационная изменчивость. Значение наследственной изменчивости как предпосылки эволюции существенно усиливается рекомбинантной изменчивостью -перераспределением генов в гомологичных и негомологичных хромосомах. Известны три механизма рекомбинации: кроссинговер, перекомбинация хромосом (отцовских и материнских) при скрещиваниях, транслокации.
Обмен участками гомологичных хромосом при кроссинговере в мейозе меняет положение генов и генных комплексов в хромосоме. После этого гаметы несут уже хромосомы с перестроенной структурой. Такое перераспределение хромосом при скрещиваниях всегда приводит к существенному отличию потомства от родителей. При межвидовой гибридизации может происходить умножение основного набора хромосом в геноме (аллоплоидия) что обеспечивает появление новой видовой формы Например - гибридизация 2-х видов мятлика Роа minforma (2п - 14) и Роа surma (2п -14) дало новый вид Роа annula (2п - 28). Аллоплоидия как исходный процесс видообразования широко распространена в высших растениях При скрещиваниях, кстати, создаются условия для проявления различных форм взаимодействия генов (комплиментарность, полимерия, эпистаз модифицирующее действие) связанные с изменением эффекта положения гена в хромосоме.
Взаимодействие генов ведет или к появлению нового признака, ибо к усилению фенотигшческого проявления признаков в результате, скажем, полимерии
Рекомбинационная изменчивасть ощутимо увеличивает разнообразие генотипических вариантов в популяциях диплоидных организмов.
Так вот мы можем уверено сказать, что мутационная и рекомбинапионная изменчивость основной источник материала для эволюции, так как только они обуславливают под действием отбора возникновение качественно новых признаков. Для органической эволюции как формы развития характерно именно образования нового качества, а не повторение старого.
Наследственная модификационная изменчивость. Модификация это фенотипическая изменчивость. Ее ненаследственный характер заключается в том что у потомства при изменении условий его существования модификации не возникают.
Модификации проявляются как у отдельных организмов, так и у группы особей одного вида. К примеру, особи одной популяции растений сохраняя общее морфологическое строение листьев, стебля, цветка, в то же время отличаются друг от друга по их форме и размерам. Это случай индивидуальных модификаций, отличающихся количественными изменениями признаков.
При групповом характере модификационная изменчивость охватывает много особей одной популяции. Именно в этом смысле назвал Дарвин такую изменчивость определенной. Так при прорастании семян одного вида растений в условиях долины, все особи будут иметь одинаковый фенотип: (прямостоячий стебель, крупные листья) при прорастании в горных условиях развилась типично горная модификация (стелющийся стебель, мелкие листья) - на склоне гор, конечно же, промежуточная форма.
Способность к модификациям определяется исторически сложившейся под действием отбора «нормой реакции» генотипа, т.е. способностью генотипа образовывать фенотипы, соответствующие условиям среды. Норму реакции легко проследить на опыте. При высадке семян одного и того же вида растений в благоприятных условиях легко убедиться в различиях по высоте стебля и густоте листвы между особями выросшими в этих разных условиях. Доведя различия в условиях роста до крайней точки, можно определить границы нормы реакции данного вида растений.
Но дело в том, что норма реакции формируется исторически, наследственная основа (генотип) определяет развитие адаптивных признаков в условиях среды, в которых протекала эволюция данного вида. Чтобы оттенить особенность вводят термин об «адаптивной» норме реакции, а ее конкретные фенотипические проявления называют «адаптивными» модификациями.
Адаптивная норма может быть довольно широкой, но бывает и узкой. Например, абиотические условия в пределах ареала вида бывают нередко столь разнообразны, что исторически выработанная в этих условиях норма реакции обеспечивает формирование нескольких адаптивных модификаций соответс.ьенао конкретным условиям среды. Скажем у одуванчика существует ряд адаптивных модификаций от долинной до типично горной.
В необычных для истории вида условиях среды часто образуются т н неадаптивные модификации, называемые «морфозами». У водяной гречихи, например, при развитии во влажном воздухе образуются листья, плавающие на воде.
Понятие нормы реакции имеет большое значение в эволюционизме. Способность генотипа формировать разные модификации в разных условиях среды позволяет сделать важный вывод о том, что наследуются не сами признаки фенотипа, а норма реакции.
Способность нормы реакции давать разнообразные модификации (модификационный полиморфизм) обеспечивает выживание не только индивидов, но и вида в целом.
Надо, тем не менее, помнить, что если организм выживает в борьбе за существование и оставляет потомство, он вносит свой вклад в генофонд следующего поколения популяции способствуя тем самым ее сохранению, а следовательно и развитию.
Т.о. в непрерывной передаче генотипической информации по поколениям заключается основная роль фенотипа в эволюции. Выживание организма в условиях борьбы за существование и оставление потомства обеспечиваются именно способностью к образованию адаптивных модификаций.
А раз так, то ясно, насколько велико значение для эволюции такого фактора как ненаследственная изменчивость. В процессе эволюции адаптивные наследственные модификации могут становиться наследственными. В этом случае внутри вида возникают новые формы, из которых в будущем могут образоваться самостоятельные виды.
Итак, адаптивные модификации обеспечивают передачу наследственной информации следующему поколению, а также играют определенную роль в процессах видообразования.
Лекция №7. Элементарные факторы эволюции.
Итак, мы с вами разобрали такие моменты как:
Организм - объект эволюции.
Популяция - элементарная единица эволюции.
Генетическая изменчивость - как элементарный эволюционный материал.
Сегодня рассмотрим понятие об элементарных факторах эволюции.
мутационный процесс. Б)популяционные волны.
изоляции.
Итак, для осуществления пусковых механизмов эволюции необходимо минимум три типа факторов оказывающих давление на популяцию.
Для начала нужен, конечно, фактор, поставляющий новый элементарный эволюционный материал.
Затем нужен фактор, расчленяющий одну исходную популяцию на две или несколько новых. Т.е. нужен фактор создающий барьеры.
Наконец, нужен фактор собственно направляющий эволюционный процесс. Это, по сути, естественный отбор - предмет целой лекции. Сегодня мы коснемся первых двух.
Первым фактором «поставщиком» нового элементарного материала в популяции является мутационный процесс, оказывающий определенное давление (количественное воздействие) на популяции всех живых организмов. Охарактеризуем сначала мутационный процесс с количественной стороны, ибо она определяет степень
возможных давлений оказываемых этим фактором на популяцию. Вообще частота возникновения определенных мутаций относительно низка и лежит в пределах 10-4-10-8 на поколение. Но в связи с большим количеством генов и хромосомных локусов общая частота всех возникших мутаций на поколение у живых организмов достаточно высока в пределах от I до нескольких десятков %. Так что мутационный процесс, оказывает вполне ощутимое давление на популяцию.
Мутационный процесс как эволюционный фактор поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций. Может ли он, однако, являясь источником наследственной изменчивости, направлять эволюционные изменения? Вспомним два обстоятельства. Во-первых, как я уже не раз отмечал, мутационный процесс является «случайным». Возникают самые разнообразные мутации, изменяющие исходные признаки в различных направлениях, творя в классической форме «неопределенную изменчивость» по Ч.Дарвину. Такая ненаправленноетьг делает весьма маловероятной возможность векторного значения в эволюции. Во-вторых, давление мутационного процесса хотя и ощутимо, но ведь и не велико.
Наконец, относительно высокая стабильность генотипов организмов до отношению к вариациям, встречающимся в природных популяциях внешнщ воздействий, делает невозможным направляющее влияние условий среды как таковых на ход эволюционных изменений. Т.о. мутационный процесс не более как
фактор-поставщик элементарного эволюционного материала, ъыть направляющий вектором в эволюции т.о. мутационный процесс быть не может.
Дрпуляционные волны. Следующий элементарный эволюционный фактор, который может быть назван «популяционные волны», имеет совершенно иную природу нежели мутационный процесс, но как и последний он по природе своей статистичен, Еще в 1915 году С.С. Четвериков опубликовал интересную работу под заглавием «Волны жизни». Он показал, что у всех живых организмов все популяции всегда подвержены количественной флуктацией численности входящих в них особей. Существенно то, что колебания в положительную или отрицательную сторону сменяют друг друга более-менее регулярно. Он же указал на возможное эволюционное значение таких «волн жизни».
Динамика численности рассматривается в качестве особого экологического фактора, оказывающего влияние на изменение генетического состава популяций и их эволюционные преобразования.
Попытки количественных оценок отношений численности особей в соответствующих популяциях в сезоны пика и спада дают порядок от 1:1000 000, а иногда и больше. Размах, как видите, громаден. Широко известны массовые инвазии насекомых-вредителей (непарного шелкопряда, саранчи), обще известны годы «мышиной напасти», известны редкие «волны жизни», связанные с урожаем или неурожаен ( ?) у белок, зайцев, леммингов; известны колебания численности рада (?)растений. Наконец, столь же общеизвестны случаи массовых вспышек численности видов попадающих в новые регионы, в которых отсутствуют естественные враги
(?)тны и изучены аналогичные резкие апериодические «волны жизни», . захающие в результате катастроф, после наводнений и лесных пожаров в результате уничтожения одних видов резко возрастает численное других, ранее подавляемых или ограниченных «насыщенностью» соответствующих биогеоценозу эдафических пространств.
Популяционные волны, встречающиеся во всех популяциях любых живы :щ организмов, имеют троякое значение. Прежде всего, они совершенно случайн о статистично и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и генотипов. Дело в том, что возрастание численности особей А популяции влечет за собой увеличение концентрации мутаций. Если в среднем мутация появляется одна на 1 ООО особей, при возрастании численности популяций в 100 раз число мутантов увеличится на столько же. После спада численное и сохранившаяся часть особей популяции по генетическому составу можга значительно отличатся от ранее многочисленной популяции. Естественно, что после. восстановления численности до нормального уровня генофонд популяции будет иной. При этом, естественно изменится и соотношение в концентрации разных. мутаций. Одни из них могут сократиться или вообще исчезнуть из популяции, другие могут поднять концентрацию в силу того, что отбор производит «перетасовку» частот мутаций: уничтожаю вредные и увеличивая полезные. В этом смысле «популяционные волны» являются поставщиком эволюционного материала под действие относительно интенсивного отбора.
Во-вторых, «популяционные волны» характеризуются на восходящей части кривой численности во времени понижения, а на нисходящей части - повышением относительной смертности потомства в результате борьбы за существование «это естественно следует из процессов повышения и понижения численности в череде поколений». Данное обстоятельство должно приводить к сопровождающему популяционные волны колебанию давлений естественного отбора.
В этом смысле популяционные волны опять таки являются фактором, подставляющим редкие мутации под действие отбора.
И, наконец, в-третьих, популяционные волны в тех случаях, когда они сопровождаются флуктациями, а иногда резким расширением популяционных ареалов, выводят, хотя и временно, ряд мутаций и генотипов в иную констелляцию абиотической и биотической среды; это также является своего рода апробацией для ряда генотипов, способствуя выходу некоторых из них на эволюционную арену. Другими словами возрастание численности популяций сопровождается как бы растеканием особей за пределы популяций. В этом случае часть особей в виде небольших групп может закрываться в новых условиях. Художественно выражаясь, это как разлив в половодье, когда после спада воды в пониженных участках длительно остаются изолированные водоемы. Обладая отличающимся генетическим составом, микропопуляции могут дать начало новым внутривидовым формам.
Популяционные волны, действуя совершенно иначе, чем мутационный процесс, являются, однако, вместе с ним фактором-поставщиком эволюционного материала, выводящим ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно в качестве «кандидатов» на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах, обогащающих основной фонд населения вида. Давление этого фактора может быть различно и, вероятно, обычно превышает таковое мутационного процесса. Таким образом, динамика численности вида выступает фактором эволюции в том плане, что влияет на интенсивность борьбы за существование.
Миграции. Третьим элементарным эволюционным фактором можно назвать миграцию. Под сим термином понимают передвижение организмов из одного места обитания в другое, а если шире, то как перемещение самих организмов и продуктов их размножения. Важно отличать миграцию как предпосылку эволюции от экологической трактовки. Экологи применяют это понятие без анализа эволюционного процесса. Скажем, на основании разноса перелетными птицами ДДТ или радиоактивных веществ делается вывод о миграциях как индикаторе загрязнения атмосферы. В плане же эволюционного процесса миграция означает, во-первых, перемещение за пределы ареала материнской популяции Во-вторых, имеется в виду такое переселение, за которым следует либо обновление генофонда другой популяции в результате скрещивания мигрантов с ее особями, йибо образование новой популяции.
Эволюционное значение миграции следует выводить из анализа ее роли в изменении генетического состава тех популяций, в которые вливаются Мигранты, Это изменение осуществляется такими процессами, как поток генов и интрогрессия генов.
Первое gene flow - обмен генов между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей. Часть особей мигрантов проникают в другую и их гены включаются в генофонд этой популяции.
Поток генов рассматривается в качестве важного источника генетической изменчивости популяции, поскольку при скрещивании особей разных популяций генотипы потомства будут отличаться от генотипов родительских обеих форм.В данном случае налицо перекомбинация генов на межпопуляционном уровне Другими словами, поток генов - источник комбинативной изменчивости. Полагают, что этот процесс по-своему влияет на изменение генофонда, превосходит эффективность мутационного процесса.
Интрогрессия генов. Имеется в виду обмен генами между популяциями разных видов. При интрогрессия гены одного вида включаются в гены другого вида. Это осуществляется благодаря успешной межвидовой гибридизации. Интрогрессия широко распространена у растений, реже - у животных. У растений это происходит благодаря разносу пыльцы и последующему перекрестному оплодотворению другого вида. Интрогрессия генов у животных обусловлена тем, что животные в период размножения очень активны и те из них, которые скрещиваются с особями другого вида, образуют гибридное потомство.
Итак, интрогрессия генов еще один источник комбинативной изменчивости но менее значительный по сравнению с потоком генов. Главной причиной этого является далеко не всегда успешное скрещивание особей разных видов из-за репродуктивной изоляции.
Обогащение генофондов популяций в результате миграций может происходить также при сезонных перемещениях животных в периоды размножения и, особенно - в результате расселения молодняка. Популяции рыб и птиц, мифирующих к местам размножения, в каждый новый сезон отличаются от прошлогодних по своему генетическому составу. Ежегодное обновление популяции в результате сезонных миграций способствуют «перемешиванию» генов в генофондах, то есть обусловливают генетическую изменчивость популяций.
Значение миграции как фактора эволюции видно на примере принцип «основателя», сформулированного Е. Майером. Этим термином он охарактеризовал «возникновение новой популяции от нескольких первоначальных основателей, которые несут лишь малую часть общей генетической изменчивости родительской популяции». Именно этим отличается генотипическое однообразие мелких изолированных популяций. Во временных весенних водоемах поселяют небольшие группы лягушек и тритонов, которые при размножении дают самостоятельную микропопуляцию, отличающуюся от материнской большим единообразием особей. Почему, да потому что организмов-основателей мало, они несут менее разнообразный генофонд по сравнению с генофондом родительской популяции. Разобщенность с прародительской популяцией не допускает притока. новых генов в микропопуляцию, что также способствует поддержанию а генотипического единообразия. Но такая инбредность в новых колоти, возникающих от небольшого числа основателей не обязательно вредна для процветания популяции Об этом свидетельствует широкое распространение пчел, фазана, благородного оленя, завезенных в Новую Зеландию
Миграция также играет большую роль и в поддержании устойчивости вида как этапа эволюции Постоянное перемешивание генов в результате межпопуляционных скрещиваний способствует выравниванию генофонда всего вида и поддержанию его устойчивости в плане генетической структуры
К примеру. Изолированные острова озера Эри заселяют две формы ужей -полосатая и неполосатая, которой значительно больше. Почему? Она более жизнеспособна. Более того, молодняк полосатой формы как более заметный на плитах известняка, где ужи принимают солнечные ванны, подвергается уничтожению чайками. Казалось бы, двух этих факторов более чем достаточно, чтобы вытеснить полосатиков. Тогда вид стал бы однородным. Но устойчивый полиморфизм (сохранение двух форм сохраняется) по той причине, что поддерживается постоянной миграцией полосатиков с материка. Этот пример показывает противоречивую природу миграции, выступающей фактором изменяемости популяций и поддержания их устойчивости.
Итак, миграция способствует обогащению генофонда популяций новыми генными комплексами в результате потока и интрогрессии генов. Она является важным источником комбинативных изменчивостей.
Изоляция. Понятие, противоположное по значению миграции. Оно означает существование барьеров, препятствующих скрещиванию между популяциями одного или разных видов, а также воспроизводству нормального плодовитого потомства.
Действительно, изоляция, нарушая панмиксию (то есть свободное скрещивание индивидов), закрепляет возникшие как случайно, так и под влиянием отбора, различия в наборах и относительных численностях различных генотипов в разных изолирующихся частях популяции Говоря на понятном языке, изоляция является фактором ускорения и закрепления возникающих филогенетических 1 дифференцировок, то есть образования из одной исходной популяции или группы популяций двух и более генотипи чески отличающихся друг от друга популяций или форм.
Например, в природных условиях особи разных видов, как правило, не скрещиваются. Кряква и шилохвост, гнездясь на одном водоеме, не дают гибридов. В неволе же они дают вполне плодовитое потомство. Сахалин. Чехов!
Изоляцией является возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. Вполне понятно, что различных случаев и форм изоляции можно обнаружить практически бесчисленное множество. Тем не менее эти различные формы изоляции поддаются достаточно четкой классификации.
Формы изоляции. В зависимости от природы изолирующих барьеров, выделяют два способа изоляции: территориально-механический илигеографический) и биологический.
Географический способ изоляции связан с различными изменениями в ландшафте , образованием преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов и т.д. Географическая изоляция не препятствует успешному скрещиванию после того
Как будет устранена силами природы или самими организмами. Например, популяция песцов на Амадыре и Аляске разделена проливом в 120 км., но они не утратили способность к индивидуальному скрещиванию. Таким образом географическая изоляция носит не генетический, а физический характер, в этом ее отличие от биологической. Биологическая изоляция в свою очередь подразделяется на несколько вариантов. А именно экологическую, морфофункциональную, этологическую, генетическую. Все эти формы в той или иной степени связаны с условиями и механизмами размножения- а поэтому и объединяются под общей шапкой «биологическая изоляция»
1.Экологическая.Это форма изоляции определяется условиями существования видов, связанными с местами и сроками размножения. А посему ее подразделяют на биотопическую и сезонную.
Биотопическая изоляция возникает в результате расхождения близкородственных видов по разным местообитаниям.For example один вид лягушек размножается в прудах и болотах, а другой- предпочитает лужи и ручейки и т.д.У насекомых, например,одна раса пестрокрылки паразитировавшая на плодах североамериканского вида боярышника,перейдя к обитанию на яблонях, заняв новую экологическую нишу, изолировалась от других рас этого вида.Сезонная изоляция определяется различиями во время полового созревания .Известны, например 5 рас севанской форели, размножение которых осуществляется в разные месяцы.Сдвиг в сроках размножения может быть небольшим, но он очень эффективен,т.к. период оплодотворения у разных видов ограничен во времени.
Морфофункциональная форма изоляции обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения.В ходе эволюции сложились 2 способа изоляции-морфологический и физиологический.Первая заключается в том, что существует несоответствие органов размножения, которое препятствует оплодотворению.Например, такого рода такая несовместимость недопускает спаривания между 2 видами наземных улиток.(Cepaca nemoralis I C.hortensis)
Физиологическая изоляция связана с нарушениями процессов размножения. Так, если на рыльце пестика попадает пыльца чужого вида, она не прорастает. Или пыльцевые трубки недоразвиваются, и тогда мужские гаметы не доходят до яйцеклетки.У животных после спаривания может происходить гибель мужских гамет в половых путях самки из-за иммунологической несовместимости.
Этологическая форма изоляции определяется особенностями поведения, допускающими спаривание между особями одного вида.Раз это форма поведенческая, то присуща она только животным, притом с хорошо развитой системой рефлексов на сигнальные раздражители. У многих видов таких животных особи разного пола обладают специфическими признаками(вторичные половые признаки), позволяющие им эффективно отыскивать друг друга для спаривания и отличать особей чужого вида.
Сигналами видового распознавания являются различные раздражителя: зрительные, звуковые, обонятельные Этологической изоляции придается важное значение как фактору, способствующему внутривидовой дифференциации. Так, зарождающаяся этологическая изоляция установлена для тритонов на двух островах
в Японии.
Хотя их гибриды вполне жизнеспособны в тех случаях, когда спаривание все же происходит, тем не менее самка и самец предпочитают партнеров своей расы Таким образом, можно сказать, что все механизмы биологической изоляции (кроме физиологической формы) не допускают само скрещивание, поэтому их называют
дископопуляционны м и.
4. Генетическая форма изоляции заключается в том, что имеется несовместимость половых продуктов самца и самки, например, по числу и строению хромосом. Так, 15 хромосомная раса австралийского кузнечика МогаЬа Scuria в результате транслокаций превратилась в 17-хромосомную, которая распространилась в небольшой изолированной популяции. Генетическая изоляция проявляется на разных стадиях онтогенеза, начиная с гибели зигот и эмбрионов до образования стерильного потомства. Причиной генетической изоляции могут быть нарушения процессов морфогенеза, вызванные несоответствием структуры ДНК яйцеклетки и сперматозоида.
Изоляция, конечно, не создает новых генотипов. Для создания его новых форм путем подразделения популяций необходимо наличие генетической гетерогенности, иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая филогенетическую дивергенцию, всегда взаимодействует с поставщиками элементарного эволюционного материала - мутациями и популяционными волнами. Изоляцию нельзя также считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции. Хотя в этом отношении она фактор и способствующий, и усиливающий.
Адаптации, специализации онтогенетические дифференцировки и связанный с ними прогресс могут производиться лишь отбором.
В чем же ее эволюционное значение? Это становится понятным при сравнении эффективности различных способов и форм изоляции. 1. Географический способ - в этом случае сохраняется способность к нормальному размножению после устранения изолирующих барьеров. В этом случае изоляция как таковая отсутствует. Но значение ее в видообразовании все же имеется. Эволюционные преобразования могут привести к биологической изоляции.
Биологическая изоляция - это полное и даже абсолютное препятствие к нормальному размножению. При обеих экологических формах (биотопической и сезонной) сохраняется способность к эффективному скрещиванию, однако оно довольно таки затруднено в силу малой вероятности устранения изолирующих преград. Совмещение мест размножения у популяций одного вида, после, как они разошлись по этим признакам - происходит довольно резко. Сезонные расы севанской форели уже не могут объединиться по этому экологическому признаку.
Поэтому эколотческая форма изоляции выступаешь непосредственным и существенным фактором эволюции видов на основе дивергенции внутривидовых форм расхождения их по разным экологическим нишам. Правда, она не абсолютна. Есть примеры нарушения экологических изоляционных барьеров. Более надежной преградой к скрещиванию является морфофункциональная и генетическая формы изоляции. Здесь способность к нормальному скрещиванию почти или полностью отсутствуют. Все изолирующие механизмы биологического характера есть результат эволюции. Они возникли как адаптивные свойства, обеспечивающие устойчивость вида. Посему биологическую изоляцию рассматривают в качестве основных критериев биологического вида.
Изоляционные механизмы тесно связаны с генетическими предпосылками эволюции, в первую очередь - с наследственной изменчивостью. Например, при межвидовой гибридизации образуются полиплоидные формы. Можно сказать, нарушение изоляции, приводящее к геномным мутациям (аллоплоидия), становится генетической предпосылкой видообразоания. Аллоплоидия, в свою очередь, может оказаться надежным изолирующим фактором: полиплоидные формы не способны к возвратному скрещиванию с родительскими видами. Именно в этом процессе со всей очевидностью видны диалектические взаимопереходы факторов эволюции, когда .язрушенае изоляции при межвидовой гибридизации приводит к возникновению новой изоляции.
Таким образом, рассматриваемый нами третий элементарный эволюционный фактор . изоляции - является основным фактором, вызывающим расчленение • исходной по;)(?)(элементарной эволюционной структуры) на две и более отлвдаюшиеся друг от друга формы. Рассмотрение предпосылки эволюции является лишь необходимым условием для действия ее причин - борьбы за существовани естественного отбора. Ни одна из них в отдельности, ни их совместное действие не вызывают эволюционных преобразований. Только во взаимодействии с борьбой за существование они создают условия для естественного отбора.
Итак, главная исходная предпосылка эволюционного процесса изменчивость. Наследственная изменчивость (мутации, рекомбинации) - основной материал для действия отбора. Активное выживание в борьбе за существование обеспечивается способностью к модификационной изменчивости. Способность к модификациям - необходимое условие для передачи наследственной информации последующему поколению.
На генетическую изменчивость популяций могут оказывать влияние популяционные волны. Возрастание численности увеличивает число мутаций и повышает возможность появления новых и новых в качестве материала для естественного отбора. После снижения популяционной волны генетический состав изменяется в результате сохранения полезных и уничтожения вредных мутаций. С колебанием численности популяций может быть связано образование: внутрипопуляционных форм, исходных для образования нового вида.
На генетический состав популяции оказывает влияние миграция, так как они способствует перемешиванию генов, в генофонде. Если это случается в ареале свое;, популяции fni поток генов, между ареалами - интрогрессия обо этих» перемешивания» источники комбинативной изменчивости играющей большую роль микроэволюции. И еще один важный фактор изоляция, которая характеризуется ограничением или полным отсутствием скрещиваний мешду особями разных видов и более успешным скрещиванием особей одного вида.Изменчивость, популяционные волны, миграция, изоляция сами по себе быть причиной эволюционного процесса, они создают лишь необходимые предпосылки для творческого действия естественного отбора.