3. Фази серцевого циклу.

Скорочення міокарду пересердь і шлуночків серця називається систолою, а розслаблення – діастолою. Систола і діастола складає фази серцевого циклу:

1) систола передсердь – скорочення починається в тій частині правого передсердя, в якій знаходиться устя порожнистих вен. Потім хвиля скорочень охоплює обидва передсердя, які мають загальний м’яз. Систола передсердь при ритмі скорочення 75 уд/хв. продовжується 0,1 с. Після закінчення систоли передсердь починається:

2) систола шлуночків – передсердя в цей час знаходяться в стадії діастоли, яка продовжується 0,7 с. Обидва шлуночки скорочуються одночасно. Їх систола триває 0,3 с. Після чого починається:

3) діастола шлуночків, яка продовжується 0,5 с, передсердя в цей час також знаходяться в фазі діастолі.

За 0,1 с до закінчення діастоли шлуночків починається нова систола передсердь і починається новий цикл серцевої діяльності.

4. Фізіологія капілярів.

Функціонально капіляри є найважливішою частиною кровоносної системи. Якщо серце нагнітає кров, артерії приносять, а вени відводять кров від капілярів, то капіляри здійснюють обмін речовин між кров'ю і тканинною рідиною, тобто виконують основну функцію системи кровообігу. Швидкість руху крові в капілярах 0,3 мм/c.

Кількісна характеристика капілярів. Діаметр капілярів більшості органів варіює від 4 до 10 мкм, а довжина коливається в межах 400-900 мкм. Якщо взяти середні розміри одного капіляра ссавців — 8 і 600 мкм, то поверхня його становитиме 15-20 тис. мкм². Враховуючи, що в тілі людини міститься (4-5) х 10¹⁰ капілярів, їх загальна поверхня становить близько 1000 м², а разом з венулами, які також бе­руть участь в обміні між кров'ю і тканинною рідиною, вона досягає 1500 м².

Щільність капілярів у різних тканинах і органах неоднакова і залежить головним чином від метаболічної активності органа. Так, у серці, головному мозку та інших орга­нах ссавців з високим рівнем обміну речовин на 1 мм² площі перерізу тканини припадає 2-2,5 тис. капілярів, а в скелетних м'язах — усього 400-800. У холоднокровних тварин, наприклад амфібій, щільність капілярної сітки майже у 10 разів нижча.

Стінка капіляра побудована з одного шару плоских ендотеліальних клітин і тонкого шару неклітинної речовини — базальної мембрани, загальна товщина яких не перевищує 1 мкм. Залежно від функцій, виконуваних органами, будова капілярної стінки може бути різною. Розрізняють три типи капілярів: капіляри з суцільною, безперервною, стінкою, вікончастою і капіляри з преривчастою стінкою.

Капіляри з суцільною, безперервною, стінкою мають суцільну базальну мембрану і щільно розміщені ендотеліоцити. Поміж клітинами є численні пори діаметром 3-5 нм. Звичайно, такі капіляри пропускають лише низькомолекулярні речовини: неорганічні йони, глюкозу, амінокислоти, воду тощо. Вони знаходяться в тих тканинах і органах, де немає потреби переносити високомолекулярні сполуки — у скелетних і гладких м'язах, легенях, нервовій, жировій тканинах..

У вікончастих капілярах шар ендотеліоцитів пронизаний отворами — віконцями до 0,1 мкм діаметром, базальна мембрана. суцільна. Капіляри цього типу знаходяться в органах, де через їхню стінку повинні проходити значні об'єми рідини або відносно великі молекули: у нирках, кишках, екзо- та ендокринних залозах.

Капіляри з преривчастою стінкою мають значні проміжки як між ендотеліоцитами, так і в несуцільній базальній мембрані. Це дає змогу їм пропускати не тільки макромолекули, а й навіть цілі клітини. Такі капілярі є в кістковому мозку, селезінці, печінці і називаються синусоїдними.

У кровоносному капілярі відбувається .а перший погляд не дуже значне зниження тиску — з 30 мм рт. ст. в артеріальному до 15 мм рт. ст. у венозному кінці капіляра. Проте якщо порівняти зниження тиску в артеріях — від аорти до пальцевої артерії руки на відстані 60-80 см артеріальний тиск знижується на 10-15 %, а в капілярі 0,5 мм завдовжки тиск знижується на 50 %, — то в останньому випадку зниження тиску виявиться досить значним. Це зумовлено не тільки і не стільки витратами енергії тиску на переміщення крові в капілярі, скільки виходом плазми через стінку капіляра і зменшенням об'єму крові в ньому. До того ж венозний кінець капіляра ширший, ніж артеріальний.

Рух крові в капілярах, як уже зазначалось, найповільніший порівняно з іншими судинами — 0,3-0,8 мм/с. Ця обставина, а також значна пористість і пов'язана з нею проникність стійки капіляра та надзвичайно велика поверхня капілярів організму забезпечують виконання основної функції капілярного русла — здійснення обміну речовин між кров'ю і тканинною рідиною, а через неї з клітинами тіла, тобто транскапілярний обмін.

Транскапілярний обмін відбувається за допомогою різних механізмів: дифузії, фільтрації, реабсорбції та активного транспорту.

Дифузія відбувається за наявності різниці концентрацій речовини і в напрямку від більшої концентрації до меншої, коли немає будь-яких перешкод (непроникних мембран, електростатичної взаємодії іонів, густини розчинника). Стінка капіляра, точніше мембрани ендотеліальних клітин стінки, якраз і є такою перешкодою, яка обмежує дифузію водорозчинних молекул. Через біліпідний шар мембрани ендотелію вільно проникають лише жиророзчинні речовини, а також гази крові: кисень і вуглекислий газ. Отже останні дифундють через усю поверхню капілярів. Вода також може проходити через мембрани клітин ендотелію, хоча й повільніше, ніж жиророзчинні речовини, а щодо водорозчинних речовин, то вони можуть дифундувати лише крізь ультрамікроскопічні пори розміром 3—5 мм. Такі нори є між ендотеліальними клітинами (мал. 40), вони також пронизують товщу цих клітин.

Обмін речовин шляхом дифузії крізь стінку капіляра, незважаючи на наявність перешкод, надзвичайно ефективний. За добу через капіляри дифундує 80 000 л води і 20 000 г глюкози (Б. Фолков, Е. Ніл). Щоб ці числа не здавались фантастичними, слід враховувати, що дифузія відбувається залежно від напрямку градієнта концентрацій в обидва боки і дифундуючі речовини багаторазово долають капілярний бар'єр.

Фільтрація і реабсорбція. Фільтрацією називають процес проходження розчину чи суспензії з часточками крізь пористу перегородку, причому розмір профільтрованих часточок обмежується розміром пор. На відміну від дифузії рушійною силою фільтрації є не осмос, а різниця гідростатичного тиску по обидва боки мембрани, тобто між тиском крові в капілярі і тиском тканинної рідини зовні капі­ляра.

У кінці минулого сторіччя англійський фізіолог Е. Старлінг висунув гіпотезу, яка пояснює механізми фільтрації і зворотного переходу рідини {реабсорбції) в кровоносних капілярах. За цією гіпотезою, рух рідини крізь стінку капіляра відбувається під впливом двох протилежних сил: гідростатичного і онкотичного тиску крові. Перший виштовхує плазму крові крізь пори за межі капіляра, а другий, створений білками плазми крові, які не проникають крізь стінку капіляра, навпаки, утримує її. В артеріальному кінці капіляра гідростатичний тиск крові (Р_ГІ) становить 30 мм рт. ст., а онкотичний (-Р ) ~ 25 мм рт. ст. Унаслідок переважання першого відбувається фільтрація. У венозному кінці капіляра Р_п падає до 15 мм рт. ст., а Р_ок залишається майже без змін, що спричинює зворотний процес — реабсорбцію тканинної рідини назад у кров.

Це спрощені розрахунки. При точніших обчисленнях потрібно враховувати також гідростатичний та онкотичний тиск тканинної рідини (Р_п та Р_т). Щодо першого показника — Р , до цього часу немає методів його визначення та єдиної думки про його рівень. Умовно приймають Р_п близьким до нуля. Другий показник — Р_т, обчислений за вмістом білка у тканинній рідині, становить у середньому 4—5 мм рт. ст.

Різниця гідростатичного тиску крові й тканини зумовлює вихід плазми крові з капіляра, тоді як різниця між онкотичним тиском крові й тканини, навпаки, утримує плазму крові в капілярах. Якщо перева­жає перша різниця, відбувається процес фільтрації, а коли Р_гк у венозному кінці капіляра падає і його різниця з Р_п стає нижчою від різниці між Р_ок і Р_т, тоді йде зворотний процес — реабсорбція тканин­ної рідини.

Сказане вище про фільтраційно-реабсорбційні процеси у капілярах стосується певною мірою й венул. Венули, як і капіляри, позбавлені середньої та зовнішньої оболонок стінки і відрізняються від останніх більшим діаметром і тим, що утворюється внаслідок злиття кількох капілярів. Через стінку венул також здійснюється транскапілярний обмін — головним чином -реабсорбція. Проте, незважаючи на більшу поверхню судин, доступну для реабсорбції венозні кінці капілярів + венули), ніж поверхню для фільтрації, об'єм тканинної рідині, що реабсорбується, менший від об'єму профільтрованої рідини. Причиною цього -: те, що різниця тиску, яка спричиняє фільтрацію, вища, ніж та різниця, що зумовлює реабсорбцію.

Цитопемпсис. Хоча відомо, що стінка капіляра непроникна для білків, проте білки крові виходять в інтерстиціальний (міжклітинний) простір. Вважають, що перенесення білків крізь товщу ендотеліальної клітини здійснюється за механізмом, який дістав назву цитопемпсису (мікропіноцитозу). У середині ендотеліальних клітин є маленькі міхурці-везикули діаметром 50—90 нм, які, на думку дослідників, здійснюють транспорт білків звідси і друга назва процесу — везикулярний транспорт).

Його механізм уявляється таким: на внутрішній поверхні капіляра в місці контакту молекули білка з мембраною ендотеліальної клітини в останній утворюється заглибина, в яку входить ця молекула. Потім ділянка мембрани в місці заглиблення разом з білком у ній відокремлюється від мембрани клітини і утворений міхурець поволі рухається до зовнішнього боку ендотеліальної клітини і па її поверхні розкривається, випускаючи білкову молекулу лоза клітиною. На відміну від процесів дифузії, фільтрації та реабсорбції цитолемпсис є активним процесом. Він відбувається за рахунок енергії АТФ, але до цього часу не відомо, які чинники спричи­нюють утворення міхурця (інвагінацію) та його розкриття (ексвагінацію), що зумовлює напрямок і швидкість руху міхурця в цитоплазмі клітин.

4. ХОК і УОК.

Основною фізіологічною функцією серця є викид крові в судинну систему. Цьому кількість виштовхуваної з шлуночка крові є одним з важливих показників функціонального стану серця.

Кількість крові, що виштовхується шлуночком серця за 1 хв, називається ХОК (хвилинний об’єм крові). Коли людина знаходиться в стані спокою, ХОК складає в середньому біля 4,5-5 л.

Крім того, розрізняють УОК (ударний об’єм крові) або СОК – об’єм крові, що виштовхується шлуночком за одне скорочення, який можна вирахувати поділом ХОК на число скорочень серця в 1 хв. При ритмі скорочення 70-75 уд/хв. УОК= 65-70 мл крові.

Ці об’єми однакові для правого і лівого шлуночків.

При цьому із шлуночків виштовхується лише ½ крові, яка в них є. Кров, яка залишається в шлуночку після систоли складає резервний або залишковий об’єм. За його рахунок під час фізичної роботи збільшується СОК. Але навіть при напруженій роботі серця і при максимальному серцевому скороченні невелика кількість крові залишається в порожнині серця.

Отже, у людини середні значення цих двох показників геодинаміки становлять ХОК – 5 л/хв., УОК – 70 мл, але індивідуальні значення коливаються в дуже широкому діапазоні: для ХОК – від 2,9 до 10,5 л/хв., для УОК – від 50 до 120 мл. Щоб стандартизувати значення ХОК і зменшити їх розкид, введено показники: серцевий (хвилинний) та ударний індекси. Вони являють собою відношення ХОК та УОК до поверхні тіла і становлять у середньому відповідно 3,5 л/хв на 1 м² та 48,3 мм/м².