66. Половые рефлексы самцов,нейрогуморальная регуляция половой функции самцов.

Нейрогуморальная регуляция половой функции самцов

Внешние раздражители (воздействие инсоляции, корма, самки) передаются в кору головного мозга, где воспринимаются и анализируются специальными центрами. Рилизинг-гормон, выделяемый гипоталамусом, направляется в переднюю долю гипофиза. Последний выделяет ФСГ (фолликулостимулирующий гормон) и ЛГ (лютеинизирующий гормон). ФСГ обуславливает проявление спермиогенеза, а ЛГ стимулирует развитие интерстициальных клеток в семенниках. В семенниках клетки Лейдига вырабатывают гормон тестостерон. На данной стадии у самца хорошо проявляются признаки половой активности, особенно в присутствии самки.

К этому времени задняя доля гипофиза выделяет окситоцин, активизирующий функцию придатка семенника, что проявляется продвижением части спермиев в ампулы спермиопроводов. Избыток тестостерона в крови повышает через ЦНС половое возбуждение самца, деятельность пузырьковидных, луковичных желез и предстательной железы. На фоне полового возбуждения самец становится подвижным, у него увеличивается частота дыхания и сердечных сокращений. Вследствие активизации центра эрекции в области крестца расслабляется ретрактор пениса. Половой член, быстро наполняясь кровью, увеличивается, становится упругим, из его канала выделяется в виде капель или выбрызгивается светлая жидкость - смесь секретов придаточных желез (уретральных, луковичных).

Половой акт начинается с обнимательного рефлекса, за которым следует совокупительный рефлекс. Происходит возбуждение расположенного в области поясницы центра эякуляции, которой и заканчивается коитус. Через 5-30 с после этого у самца угасают эрекция, общее и половое возбуждение, нормализуется сердцебиение и дыхание.

ПОЛОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ САМЦОВ

ПОЛОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ САМЦОВ . Представляют собой рефлекторную цепь из следующих звеньев: а) локомоторные половые рефлексы — двигательные реакции перемещения, приводящие к возможности спаривания с самкой; б) рефлексы подготовки копуляционных органов — наполнение кровью системы пещеристых тел совокупительного органа (эрекция) и ослизнение его канала; в) копуляционные рефлексы — состоят из обнимательного и совокупительного. Обнимательный рефлекс у домашних животных проявляется во вскакивании производителя на самку и обхватывании ее боков передними конечностями (садка, покрытие). Одновременно начинает проявляться совокупительный рефлекс, состоящий из толкательных движений производителя, направленных к восприятию рецепторами кожи полового члена термических и механических раздражений, возникающих при его трении о слизистую оболочку вагины; г) рефлекс эякуляции — выведение сперматозоидов и секретов придаточных половых желез из половой системы самца, осуществляемое сокращением мышц полового аппарата

67.спермиогенез. значение секретов придаточной железы. Особенности спермиогенеза у быка хряка барана жеребца.

спЕРМА (Sperma) , смесь плазмы и спермиев, выделяемая самцом во время полового акта. В состав плазмы входит смесь секретов придаточных половых желез , придатков семенников и ампул семяпроводов. У хряка спермин составляют 2—7% объёма [объема] эякулята (кол-во С., полученной при одном выделении), у жеребца — ок. 1,75%, у барана — ок. 30% , у быка — ок. 14%. Во время эякуляции (выделении С.) секреты придаточных половых желез разбавляют густую массу спермиев, что способствует их лучшему продвижению по мочеполовому каналу. Слабощелочные секреты придаточных половых желез, содержащиеся в них электролиты (особенно соли натрия) и др. вещества выводят спер-миев во время эякуляции из состояния анабиоза. Приобретая подвижность, спермин расходуют свои жизненные ресурсы и не могут сохраняться длительное время, особенно в С. хряка и жеребца. У них С. значительно разбавлена секретами придаточных половых желез. У хряка луковичные железы выделяют желатиноподобный секрет, состоящий в основном из муцина (белка); у жеребца секрет пузырьковидных желез имеет вид слизистого шнура. Остальные секреты придаточных половых желез жидкие у всех самцов животных. Химич. состав С. разных видов животных представлен в табл. Депрессия (понижение темп-ры замерзания) С. у разных видов животных от 0,500 до 0,705. Повышение или понижение осмотич. давления в окружающей среде губительно действует на спермиев. В средах для разбавления С. осмотич. давление должно соответствовать таковому в С. Свежеполученная С. быка и барана имеет слабокислую реакцию (рН 6,3—6,7), хряка и жеребца — слабощелочную (рН 7,2—7,6). Изменение реакции среды неблагоприятно отражается на жизнеспособности спермиев. Однако С. обладает буферностью за счёт [счет] солей слабых к-т (угольной, лимонной, молочной, фосфорной), а также белков, С. быка и барана отличается наибольшей буферностью; при длит. хранении в ней происходит увеличение кислотности вследствие накопления молочной к-ты, В С. хряка и жеребца рН при хранении изменяется в щелочную сторону за счёт [счет] улетучивания образующейся при дыхании спермиев углекислоты и накопления аммиака. При определении качества С. учитывают её [ее] цвет, запах, объём [объем] и консистенцию. У быка и барана С, белого цвета с желтоватым оттенком, у хряка и жеребца — молочно-белая с сероватым оттенком. С. барана может иметь специфич. запах жиропота, С, быка — запах парного молока. У барана С. сметанообразной консистенции, у быка — сливкообразной, у хряка и жеребца — водянистая. Ср. объём [объем] эякулята (в мл): у быка 4—5, у хряка 250, у барана 1 — 1,5, у жеребца 60—80. Густоту и активность (подвижность) спермиев С. определяют при помощи микроскопа. Для разбавления и хранения используют С. барана — только густую с активностью спермиев не ниже 9 баллов, быка — густую и ср. густоты с активностью спермиев не ниже 8 баллов, хряка — густую и ср. густоты с активностью спермиев не ниже 8 баллов, жеребца — густую и ср. густоты не ниже 5 баллов. Концентрацию спермиев в С. определяют при помощи счётных [счетных] камер, фотоэлектрич. колориметров или эритрогемометров. Ср. концентрация спермиев в С. (в млрд. на 1 мл) : барана 2—3, быка 1, хряка и жеребца 0,1—0,2. Для более полной характеристики качества С. определяют абсолютный показатель выживаемости спермиев — продолжительность их жизни при различных степенях разбавления С. синтетич. средой. Хорошая С. быка и барана, разбавленная синтетич. средой в 16—32 раза, должна иметь показатель выживаемости спермиев не ниже 1400, хряка — 900, жеребца — 400. Определяют также процентное соотношение нормальных и патол. форм спермиев. С. барана допускается к использованию для искусств. осеменения, если в ней содержится патол. спермиев не более 14%, в С. быка-не более 18%, хряка — не более 20% , жеребца — не более 25%. Производят также вет. оценку С., при к-рой учитывают содержание микробных тел и коли-титр С, Для искусств. осеменения с.-х. животных допускают С., содержащую не более 5000 микробных тел в 1 мл при коли-титре свежеполученной С. не более 1: 10.

 Органы размножения самцов состоят из семенников, их придатков и спермиопроводов, прида­точных половых желез и совокупительного органа.

Семенники — это парные половые железы, в которых образуются половые клетки — спермии (сперматозоиды). Семенники имеют яйцевид­ную форму,  несколько уплощенную с боков. Во время эмбрионального развития они закладываются в поясничной части брюшной полости пло­да, перед рождением переходят в паховую область, а в первые месяцы после рождения опускается через паховые кольца в мошонку. В случае задержания семенников в брюшной полости самцы теряют плодовитость (при двусторонней задержке), или же она несколько снижается (при од­носторонней задержке). Это явление называют крипторхизмом, а живот­ных — соответственно двусторонними или односторонними крипторхами  (нутрецами).

Семенники покрыты собственной серозной оболочкой, а внутри разделены радиальными перегородками на камеры, в которых находится паренхима семенника, состоящая из семенных канальцев и соединитель­ной ткани с интерстициальными клетками. Извитые семенные канальцы семенника представляют собой трубочки микроскопически малого раз­мера, покрытые соединительно–тканной оболочкой. Под ней находятся питающие клетки — сертолиев синтиций и несколько рядов сперматогенного эпителия, из клеток которого образуются спермии. Зародышевые клетки и формирующиеся спермии расположены внутри извитого ка­нальца в студнеобразном веществе сертолиева синтиция, которое обеспе­чивает питание зародышевых клеток и формирующихся спермиев. Сформировавшиеся спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который разжижает студенистое вещество, и спермии в просвете канальца под влиянием слабо щелочной реакции среды приобретают подвижность. За­тем они поступают в прямые канальцы и, наконец, в придаток семенника. У половозрелых самцов образование спермиев (сперматогенез) про­исходит непрерывно, но неравномерно.

Различают четыре периода сперматогенеза: размножение, рост, со­зревание и формирование. Период размножения характеризуется мито-тическим делением части сперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия. В период роста происходит увеличение массы цитоплазмы сперматогоний и их превращение в сперматоциты 1-го порядка. Затем следует созревание, которое протекает сравнительно быстро и характе­ризуется двукратным делением клетки. При первом делении, мейозе, или редукционном делении, происходит образование спермацитов 2-го по­рядка с гаплоидным (одинарным) набором хромосом. При втором деле­нии каждая хромосома расцепляется на две половинки — хроматиды, ко­торые расходятся во вновь образовавшиеся дочерние клетки — сперматиды. Это уже зрелые половые клетки, из которых формируются спермии.

Придаток семенника условно делят на три части: головку — начало придатка, тело, расположенное вдоль придатка, и хвост — конечная часть придатка. Канал придатка представляет собой сильно извитую трубочку. Длина его у самцов разных видов животных колеблется от 50 м (бараны) до 85 м (жеребцы). В начале (в головке) просвет канала очень узкий (0,1–0,2 мм), затем он постепенно расширяется и в хвосте имеет диаметр 1–2 мм. Внутри канал выстлан высоким цилиндрическим эпителием, выде­ляющим секрет слабокислой реакции.

Продвижение спермиев через канал придатка происходит главным образом за счет сокращения мускулатуры его стенок.

Проходя по каналу, спермии, приобретают электроотрицательный заряд и стойкость к некоторым воздействиям среды, в органах размно­жения самки. В придатке семенника при дозревании спермиев, митохон­дрии, разбросанные в их цитоплазме, концентрируются вокруг осевой нити, что способствует лучшему их обеспечению энергией при движе­нии. Процесс сперматогенеза протекает длительное время. На заверше­ние сперматогенеза и продвижение спермиев через придаток у быков и баранов при умеренном использовании их в случке требуется около 50 дней. 6–8 дней приходится на прохождение спермиев через придаток се­менника и дозревание их в нем, следовательно, остальное время тратится на собственно сперматогенез.

В хвосте придатка спермин могут сохранять оплодотворительную способность длительное время — до 1–2 месяцев.

Образование спермиев в семенниках, их дозревание и длительное хранение в придатках семенников у млекопитающих происходит при температуре на 3–4⁰С ниже температуры тела. Семенники находятся вне брюшной полости, а функцию регуляции температуры выполняют кожа и мускулатура мошонки. В жаркую погоду мускулатура мошонки и семенного канатика расслабляются, и семенники опускаются, а кожа через многочисленные потовые железы испаряет много жидкости, за счет чего температура в семенниках понижается. В холодную погоду мускулатура семенника и мошонки сокращается, поверхность кожи сморщивается, семенники подтягиваются к брюшной стенде, кровеносные сосуды кожи мошонки суживаются и теплоотдача уменьшается. Нарушение терморегулирующей функции мошонки может привести к бесплодию производи­теля.

Пониженная температура тормозит подвижность спермиев, снижа­ет обмен веществ у них и этим сохраняет их энергию. Повышение темпе­ратуры в семенниках до 38–40°С ведет не только к гибели сформировав­шихся спермиев, но и к прекращению образования полноценных сперми­ев в семенных канальцах. У двусторонних криптохоров вследствие высо­кой температуры в семенниках нормального образования спермиев не происходит, и они не способны оплодотворить самок.

Спермии из хвоста придатка семенника выделяются через спермиопровод в мочеполовой канал.

Спермиопроводы, левый и правый, являются продолжением канала придатков семенника; находясь в семенных канатиках, они проникают через паховое кольцо в брюшную полость, проходят над мочевым пузы­рем, сближаются и впадают в тазовую часть мочеполового канала. Над мочевым пузырем, перед впадением в мочеполовой канал, спермиопроводы значительно утолщены. Эти утолщения называют ампулами спермиопроводов. В их стенках имеются железы, секрет которых смешивает­ся со спермиями во время спаривания. У быков и баранов ампулы слу­жат еще и местом накопления спермиев во время полового возбуждения перед садкой.

В тазовую часть мочеполового канала, кроме семяпроводов, откры­ваются протоки придаточных половых желез: пузырьковидных, предста­тельной, куперовых и многочисленных уретральных. У жеребца пузырьковидные железы выделяют тягучий секрет, у быка, барана и хряка — жидкий. Предстательная железа вырабатывает жидкий секрет и хорошо выражена у жеребцов и хряков. У быков и баранов она развита слабо. Куперовы, или луковичные, железы наиболыпей величины достигают у хряков, они выделяют клейкий секрет.

Секрет придатка семенника имеет щелочную реакцию (рН 5,8–6,6), высокое парциальное давление, содержит мало электролитов, особенно ионов натрия и хлора.

Секрет пузырьковидных желез имеет слабокислую реакцию. Глав­ными компонентами секрета пузырьковидных желез являются лимонная кислота и фруктоза. В секрете содержится также аскорбиновая кислота, липиды, белки и свободные аминокислоты. Из минеральных веществ в секрете много калия, хлора и натрия.

Секрет предстательной железы водянистый, имеет слабокислую или нейтральную реакцию, содержит много протеолитических ферментов и свободных аминокислот, минеральные вещества, лимонную кислоту и простогландины.

Куперовы железы выделяют щелочной секрет, прозрачный и тягу­чий, альбуминоидной природы, который выделяется вначале эякуляции и промывает уретру.

Секреты придаточных желез выделяются в просвет канала в мо­мент эякуляции, что способствует смешиванию спермы с семенной плазмой в уретре и сообщает первичный стимул подвижности спермиев. У свиней желатиновая фракция семенной жидкости (секрет луковичных желез) может образовывать пробку, препятствующую вытеканию спермы из половых путей самки. У грызунов пробку образует секрет пузырько­видных желез. Небольшое количество секрета придаточных половых же­лез выделяется с мочой и в период полового покоя.

        Важнейшее значение секретов придаточных половых желез заключается в том, что они разбавляют густую массу спермиев, поступающую из семяпрово­да, способствуют более глубокому введению спермы в половой аппарат самки и переводят спермин из анабиотического состояния в активное