63.Половой чикл ритм течение половых циклов. Видовые особенности полового цикла коровы овцы кобылы крольчихи свиньи.

Это сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, характеризующийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой (или от одной течки, охоты до другой). В половом цикле различают три стадии: возбуждения, торможения и уравновешивания (по А. П. Студенцову).

Стадия возбуждения характеризуется ярким проявлением всех сексуальных процессов — течки, половоговозбуждения, охоты и овуляции.

Течка — выделение прозрачной слизи из половых органов самки. Характеризуется покраснением и набуханием слизистой оболочки преддверия влагалища и влагалищной части шейки матки.

Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки ярко выраженной реакцией организма в виде беспокойства, пугливости, отказа от корма, иногда агрессивности, снижении удоев и изменении качества молока.

Половая охота — положительная сексуальная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса (своеобразного поведения) в присутствии самца. Самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто мочится, у нее ритмично сокращаются половые губы, она допускает садку и коитус. В животноводстве половую охоту у самок точно определяют самцом-пробником (быком, жеребцом, бараном, хряком).

Овуляция — это вскрытие созревшего фолликула яичника и выход из него яйцеклетки. У коров, кобыл, свиней, овец, коз и сук овуляция происходит спонтанно, независимо от того, было спаривание (осеменение) с самцом или нет, хотя сам акт спаривания ускоряет овуляцию. У крольчих и кошек овуляция провоцированная (индуцированная), она наступает только после полового акта через 8 — 10 ч.

Стадия торможения полового цикла начинается сразу же после стадии возбуждения (после овуляции): исчезают признаки течки, полового возбуждения и охоты, самка успокаивается, убегает от самца, у нее восстанавливаются аппетит и удой. В яичнике на месте овулирующего фолликула образуется желтое тело, которое вырабатывает гормон беременности — прогестерон.

Стадия уравновешивания полового цикла наступает после стадии торможения и характеризуется у самки отрицательными отношениями к самцу и отсутствием признаков возбуждения. В яичнике функционирует желтое тело, рост фолликулов замедлен. Если после осеменения самки (или пропуска охоты) беременность не наступила, эта стадия длится до новой стадии возбуждения, а если беременность наступила, то до конца нее.

Половой цикл у самок по течению может быть полноценным, проявляющимся течкой, половым возбуждением, охотой и овуляцией, и неполноценным, когда выпадает один или несколько признаков цикла.

Ритм половых циклов (их чередование и продолжительность) специфичен для животного каждого вида. Он полицикличный у коров, кобыл, свиней, овец и коз (овцы и козы с выраженным половым сезоном — весна, осень); моноцикличный у диких животных (у домашних — собак и некоторых пород кошек).

Ритм половых циклов, последовательность и взаимосвязь сексуальных признаков (течки, полового возбуждения, охоты и овуляции) зависят от взаимодействия нервной и гуморальной (эндокринной) системы организма самки. Возникновение и течение половых циклов регулируют гонадотропные и гонадальные гормоны. Общая продолжительность полового цикла определяется сроками формирования и прекращения функции желтого тела. Половая жизнь самки — это комплекс половых циклов, т. е. в норме каждый половой цикл сопровождается осеменением, оплодотворением, беременностью, родами и послеродовым периодом. В старости половые функции угасают. Климактерический период наступает у коров в 12—15 лет, у кобыл в 15—18 лет, у свиней в 6 — 8 лет, у овец и коз в 6 — 8 лет, у крольчих в 4—5 лет, у сук и кошек в 10—12 лет.

У коров половой цикл длится 18 — 21 день. После отела стадия возбуждения проявляется через 21 — 28 дней (у отдельных коров через 16—18 дней). Продолжительность стадии возбуждения в среднем 3 — 5 дней, течки — 2 — 3 дня, полового возбуждения — 6 — 12 ч, охоты — 12 — 18 ч. Овуляция происходит через 10—15 ч после окончания охоты. Продолжительность стадии торможения 1 — 3 дня, стадии уравновешивания — 6—14 дней.

У кобыл половой цикл длится 19 — 22 дня, но может быть 16 — 28 дней.

Течка, половое возбуждение совпадают с охотой. После выжеребки охота у кобыл проявляется в среднем на 8—10-й день, а иногда на 6— 16-й и продолжается в среднем 5 — 7 сут, что зависит в основном от их содержания, ухода, кормления, эксплуатации и сезона года.

У свиней половой цикл длится 18 — 21 день. После опороса охота может проявляться через 14—16 дней, но чаще всего после отъема поросят через 4 — 7 дней. Продолжительность течки 2 — 3 дня, охоты —1—2 сут. Овуляция происходит на 2-й день после окончания охоты и заканчивается в течение 1 — 2 дней.

У овец и коз половой цикл длится 14— 19 дней. Продолжительность стадии возбуждения 2 — 5 дней, течки —1—2 дня, охоты — 1 — 2 дня. Овуляция происходит через 30 — 32 ч от начала охоты. После окота (ягнения) половой цикл возобновляется через 15 — 30 дней.

У крольчих половой цикл длится 7 сут. После окрола проявляется на 1 — 2-й день. Половой цикл крольчихи — это своеобразное сексуальное состояние. Ее допускают к самцу в любой день полового сезона. Половой цикл хорошо выражен в теплое время года (май — август), а зимой — во время оттепелей. Продолжительность течки и охоты 3 — 5 дней (в яичниках имеются всегда готовые к овуляции фолликулы). Овуляция у крольчихи происходит только через 8 —12 ч после полового акта.

Половые рефлексы разделяют на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные во время жизни). Их совокупность составляет половой инстинкт (биологический закон размножения), который проявляется одновременно с половой зрелостью животных. К половым рефлексам самцов относят половое влечение, эрекции, обнимательный (или фиксации самца на самке), совокупительный, эякуляции.

Половое влечение — стремление самцов отыскивать и преследовать самок в охоте.

Рефлекс эрекции — изменения в половых органах самца перед совокуплением. При этом происходят увеличение размеров полового члена из-за сильного наполнения его кровью, повышение его упругости, температуры и чувствительности. Все эти изменения способствуют введению полового члена в половыеорганы самки.

Обнимательный рефлекс — вскакивание самца на самку и обхватывание ее боков передними конечностями. Жеребцы и хряки имеют хорошо выраженный обнимательный рефлекс, у быков и баранов он проявляется слабее.

Совокупительный рефлекс — введение полового члена во влагалище самки при толкательных движениях самца, способствует восприятию рецепторами полового члена раздражений от слизистой оболочки влагалища, что обусловливает эякуляцию.

Рефлекс эякуляции — выделение спермы из половых органов самца, осуществляемое сокращением мышц половых органов, сопровождающееся своеобразным общим нервным возбуждением (оргазмом). У самок во время охоты и при половом акте проявляются те же рефлексы (несколько специфичные для самок), что и у самцов. Эти рефлексы способствуют половому акту, осеменению и оплодотворению.

65. Овогенез, созревание фолликула и овуляция, атрезия фолликулов

Овогенез делится на 3 периода. В первом периоде - периоде размножения - клетки, называемые овогониями, несколько раз делятся путем митоза; количество будущих гамет увеличивается при сохранении в них диплоидного числа хромосом (2n). Во втором периоде - периоде роста - первичные овоциты сильно увеличиваются в размерах за счет накопления питательных веществ, но не делятся. В то же время происходит перестройка хромосом, являющаяся подготовкой к третьему периоду - периоду созревания (митозу). Образовавшиеся в результате первого мейотического деления (редукционное деление) клетки называются вторичными овоцитами. Они уже содержат гаплоидное число хромосом (n). Далее вторичные овоциты делятся путем митоза (второе мейотическое деление), и возникает созревшая яйцеклетка. На эти два деления (деления первичного и вторичного овоцитов) приходится лишь одна редупликация хромосом, поэтому в созревшей клетке оказывается гаплоидное (n) число хромосом.

В яичнике выделяют две зоны: корковая (фолликулярная) и мозговая (сосудистая). В корковой зоне находятся фолликулы и желтые тела. В фолликулах проходят стадию роста овоциты. Различают несколько стадий развития фолликулов. Вначале они мелкие, располагаются в поверхностном слое коркового вещества. В центре фолликула находится небольшая яйцеклетка (овцит I порядка), окруженная одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Эти фолликулы называются первичными (при-мордиальными).

Затем примордиальные фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах. Фолликулярные клетки превращаются в кубические, затем в цилиндрические, интенсивно размножаются и несколькими слоями окружают яйцеклетку, формируя прозрачную оболочку. Такие фолликулы называются вторичными (растущими). Размножаясь, фолликулярные клетки выделяют жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки, и между ними образуется небольшая полость. Эта полость, по мере роста фолликулов, все больше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Зрелый (третичный) фолликул, или граафов фолликул, состоит из соединительной оболочки (тэки) и многослойного эпителия (зернистого слоя). В соединительнотканной оболочке (тэке) различают наружный слой (фиброзный) и внутренний (сосудистый). Внутри граафова пузырька имеется обширная полость, заполненная фолликулярной жидкостью, и яйценосный бугорок, расположенный на внутренней боковой стенке фолликула. В этом бугорке находится яйцеклетка, окруженная несколькими слоями фолликулярных клеток (лучистый венец или корона яйцеклетки).

Граафовы пузырьки - крупные образования (их диаметр у кобыл составляет 4-6 см; коров - 1-2 см; свиней - 1-1,2 см; овец - 0,5-0,7 см), они занимают всю толщу коркового вещества яичника и выступают над его поверхностью. Зрелые фолликулы легко пальпируются у крупных животных через прямую кишку.

На разных стадиях развития фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки могут погибать. Процесс гибели фолликулов называют атрезией, а гибнущие фолликулы - атретическими.

Атрезия фолликулов - явление физиологическое. Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще всего на первых стадиях. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин. Атрезия резко усиливается при нарушении нервной регуляции или патологических изменениях в яичнике.

Процесс вскрытия созревшего фолликула и выделения из него яйцеклетки называется овуляцией. Незадолго до овуляции происходит гиперемия яичника и третичного фолликула, количество фолликулярной жидкости в полости фолликула увеличивается, стенка истончается, появляется возвышенный участок без сосудов и фолликулярных клеток (светлое пятнышко). Под действием фермента коллагеназы, разрыхляющей в этой области оболочку под влиянием высокого внутрифолликулярного давления, стенка в области светлого пятнышка разрывается, образуется овальное отверстие, через которое фолликулярная жидкость с яйцеклеткой медленно вытекает на бахромку яйцевода.