Эволюция гинецея.Типы синкарпного гинецея.
Гинецей - совокупность плодолистиков (карпелей). На плодолистике развивается семязачаток, внутри которого формируется зародышевый мешок - женский гаметофит, поэтому гинецей - это женский орган полового размножения. Обычно плодолистики срастаются краями, образуя замкнутое вместилище - пестик. Из пестика после оплодотворения развивается плод.
С современной точки зрения плодолистики произошли из мегаспорофиллов древних голосеменных.Неполное срастание краев плодолистика в мономерном гинецее встречается у представителей порядка Магнолиецветных.У некоторых из них плодолистик имеет короткий черешок и сложенную вдоль пластинку.При этом,за исключением базальной части,края плодолистика не только несросшиеся,но и даже отогнуты наружу.В таком пестике нет еще ни стилодия,ни рыльца.Вместо последнего по краям плодолистика находится обширная простирающаяся по всему брюшному шву с вершины до основания воспринимающая пыльцу поверхность.Она покрыта железистым опушением,которое заходит внутр,доходя почти до плаценты.Такой пестик с невыраженным стилодием и нисходящей воспринимающей поверхностью рассматривается как примитивный.
Эволюция пестика связана с формированием рыльца,которое локализуется в верхней части плодолистика,превращаясь в стилодий.По мере специализации стилодия внутренняя железистая поверхность видоизменяется в проводниковую ткань,служащую для проведения пыльцевой трубки.Так формируется пестик типичной колообразной формы.
Возникновение нижней завязи-дальнейшие важные преобразования пестика.
Стадии эволюции плодолистика от примитивного(1)до специализированного(2)с резко выраженным стилодием(3) и головчатым рыльцем
Типы гинецея
срастание плодолистиков происходило разными способами. В одном случае, они срастались боковыми стенками, и так образовался синкарпный, многогнездный гинецей. В синкарпном гинецее сохраняется уголковая плацентация семязачатков.
Когда же плодолистики срастались краевыми концами и при этом разворачивались, появлялся паракарпный гинецей. В паракарпном гинецее плодолистики крепятся к стенкам общей вторично-одногнездной завязи и такой способ плацентации называется париетальной.
Лизикарпный гинецей возник из синкарпного в результате лизиса – растворения боковых перегородок. Однако это растворение было не полным, и основания перегородок сохранились в центре лизикарпного гинецея в виде колонки. К этой колонке и крепятся семязачатки. Таким образом, для лизикарпного гинецея характерны вторично одногнездная завязь и колончатая плацентация семязачатков.
Кроме этих трех основных типов различают также псевдомономерный гинецей. Это очень редуцированный вариант синкарпного или парапкарпного гинецея, в котором фертилен и полностью развит лишь один плодолистик. Стерильные плодолистики в псевдомономерном гинецее очень редуцированы и практически не заметны. Типичный псевдомономерный гинецей можно наблюдать у крапивы, конопли, сложноцветных и злаков.В процессе эволюции заметно менялась и завязь цветка.