Мышечные проприоцепторы

Мышечные проприоцепторы состоят из сухожильных клеточных веретён. Они – инструмент регуляции мышц, в которых находятся и ассоциированных мышц; к тому же они увеличивают возможность суставных рецепторов чувствовать положение тела. Мышечный вклад в проприоцепцию был продемонстрирован экспериментами, при которых суставы и кожу пальца или полностью руку подвергали локальной анестезии [31]. С тех пор мышцы, которые участвовали в движении пальцев руки, не были задействованы из-за отдалённой позиции, а их афферентное обеспечение оставалось интактным. Остаточная проприоцептивная возможность субъекта показывает, что рецепторы, чувствительные к напряжению, также как и клеточные веретёна, способствуют чувству суставной позиции.

Другим экспериментом, который свидетельствовал о мышечной роли в чувстве позиции, является тяга мышечного сухожилия при иммобилизации сустава [32]. Это было сделано экспериментально во время хирургической процедуры, при которой как палец или рука иммобилизировались, а сухожилие мышцы, в норме двигающей палец, натягивалось. Даже если структура, нормально двигающаяся мышцами, и оставалась стационарной, растяжение мышц давало субъекту ощущение, что палец или другая изучаемая структура двигались. Со времени хирургического вмешательства некоторые пациенты недостаточно испытывали это ощущение. Мак Клоуски [32] вместе с коллегами, которые помогали ему, экспериментировал на самом себе: «… при локальной анестезии сухожилия разгибателя большого пальца ноги кожа рассечена и оттянута для растяжения мышц. Это проводилось, когда стопа и суставы большого пальца были тотально иммобилизированы. Без визуальной или другой обратной связи он мог действительно обнаружить, что тяга менее 1 мм производила впечатление, что мышца растягивается со скоростью около 2,5 мм/сек. И это ощущалось подобно плантарной флексии конечного сустава большого пальца ноги, что должно быть похоже на движения, которые должны бы нормально производить впечатление, похожее на растяжение тестируемой мышцы».Дальнейшее свидетельствует, что суставная капсула и другие рецепторы связок не только дают ощущение позиции, но и при полностью удалённых капсуле и связках сустава вместе с нервами остаётся ощущение положения сустава. Эта хирургическая процедура оставляет кожу, в основном, интактной. Исследование Гендевиа и Мак Клоуского[11] показывают, что острота ощущения проприоцепторов лучше, когда всем рецепторам позволено содействовать этому и уменьшается, когда мышцы разобщены. Первичное обследование и лечение в ПК будет направлено на мышцу, в которой находятся рецепторы.

Нейромышечная веретённая клетка

Нейромышечные веретённые клетки расположены во всех мышцах с более высокой концентрацией в центре брюшка. Концентрация нейромышечных веретён зависит от типа мышцы, в которой они находятся. В постуральных (тонических) мышцах они имеют меньшую концентрацию, тогда как в мышцах с более точным контролем (фазических) они имеют большую концентрацию.

Мышечные веретёна имеют различную длину от 2 до 20 мм, и заключены в капсулу, образующую наполненную жидкостью полость. Внутри полости находятся от трёх до десяти маленьких мышечных волокон, названных интрафузальными, чтобы отличать их от больших скелетных или экстрафузальных мышечных волокон. Интрафузальные волокна маленькие и не способствуют усилению скелетной мышцы. Интрафузальные волокна прикрепляются к экстрафузальной мышечной оболочке так, что они растягиваются или укорачиваются вместе с экстрафузальными волокнами. Назначение нейромышечных веретённых клеток - компаратор (сравнитель) между экстра- и интрафузальными волокнами. Это выполняется эфферентным и афферентным нервным обеспечением для интрафузальных волокон. Длина интрафузальных волокон устанавливается гамма мотонейронам. Давление на интрафузальные волокна передаётся афферентными Iа -и II- нервными волокнами. В общем, веретёна оказывают афферентное возбуждающее действие на мышцу, в которой они находятся, фасилитирующий эффект на мышцы-синергисты и ингибирующий эффект на мышцы-антагонисты.

Эффект нейромышечных веретённых клеток на мышечную силу можно наблюдать во время стимуляции врачом нейромышечных веретённых клеток у нормально функционирующих субъектов. Палец кладётся приблизительно 2 дюйма в сторону над брюшком мышцы на очевидное размещение нейромышечных клеточных веретён. Лучше прикладывать более сильное давление большими пальцами на встречу друг другу параллельно мышечным волокнам, затем мышца тестируется на слабость. Пальцевой приём, по-видимому, снижает давление интрафузальных мышечных волокон, вызывая снижение афферентной нервной импульсации, а оно, в свою очередь, вызывает временное подавление экстрафузальных волокон. Может потребоваться повторение эксперимента, потому что нет точного способа определения местонахождения нормальных веретённых клеток. Ингибиция мышц будет продолжаться достаточное количество времени для тестирования мышцы два или три раза.

Эффект стимуляции нейромышечных клеточных веретён может быть немедленно обращён, если врач их растянет. Нужно подчеркнуть, что нормальная мышца не должна усиливаться при растяжении нейромышечных веретённых клеток. Это должна быть попытка сделать нормальную мышцу более нормальной. Исследование, выполненное при тестировании методом ПК нейромышечных веретён, выдвигает гипотезу об ошибочности этих предпосылок [18]. Лечение методами ПК направлено только на нейромышечные веретённые клетки, которые имеют дисфункцию и которые вызывают ненормальную мышечную функцию.

Если при успешной манипуляции на нейромышечных клеточных веретёнах мышцам возвращается нормальная функция, то тогда есть подозрение, что имеющаяся травма некоторым образом нарушила функцию нейромышечных клеточных веретён. Гипотетически это может происходить от адгезии между интра- и экстрафузальными волокнами, которая нарушает скольжение их друг по другу с целью сравнения. Другим поводом является отёк, вызывающий давление и стимуляцию области ядерной оболочки. Эти механические нарушения, по-видимому, вызывают гипер- или гипоактивность нейромышечных веретённых клеток или передают ошибочную информацию через простые олигосимпатические петли в нейронные пулы и тем самым влияют на одноимённые или другие мышцы.

Рис. 2-60. Нейромышечное клеточное веретено.

Рис. 2-61. Пальцевое давление по направлению к окончаниям нейромышечного веретена для ослабления мышцы.

Рис. 2-62. Направление пальцевого давления для усиления ослабленной мышцы в сторону от сниженной функции нейромышечного веретена.