33. Роль микроорганизмов в круговороте углерода.

Первоисточником углерода для всякого органического вещества является углекислый газ из воздуха. Углерод имеет исключительное значение в биосфере. Около половины биомассы в природе состоит из углерода. Ввиду ограниченного наличия СО₂ в атмосфере круговорот углерода, его цикличность имеет важнейшее значение.

Круговорот углерода обеспечивается созидательным процессом - фотосинтезом зеленых растений, с одной стороны, а с другой стороны, процессами распада безазотистых веществ до конечных продуктов, обусловленными жизнедеятельностью микроорганизмов. Зеленые растения образуют за год органическое вещество, содержащее 1,5·1014 т углерода и соответственно 1,4·1020 кал энергии. Содержание углекислоты в атмосфере поддерживается в некоторой степени также извержениями вулканов, дыханием животных и растений и сжиганием топлива, например каменного угля, сохранившего огромные запасы солнечной энергии до наших дней.

Некоторое количество углекислоты усваивается гетеротрофными, а также хемосинтезирующими микробами. Последние используют образующуюся при окислении неорганических веществ (аммиак, сера) энергию для восстановления углекислоты. Но этот процесс по сравнению с фотосинтезом очень невелик.

Микроорганизмы, минерализуя органические вещества, вновь возвращают углерод в атмосферу в форме углекислоты и этим делают возможным дальнейшее развитие жизни на Земле.

Поскольку растительные и животные остатки содержат белки, углеводы и жиры, то разложение их в природных условиях протекает одновременно, но осуществляется большей частью разными физиологическими группами микроорганизмов.

Разложение органических безазотистых веществ осуществляется микроорганизмами двумя путями: или посредством брожения, или путем окисления.

Взаимосвязь живых организмов на Земле особенно ярко выражена в круговороте углерода. Атмосферный воздух содержит около 0,03% С0₂, но продуктивность зеленых растений настолько велика, что весь запас углекислоты в атмосфере (2600-10⁹ т С02) был бы истрачен за 20 лет — срок, ничтожно короткий в масштабах эволюции. Фотосинтез бы прекратился, если бы микроорганизмы, растения и животные не обеспечивали возвращение С0₂ в атмосферу в результате непрерывной минерализации органических веществ. Циклические превращения углерода и кислорода реализуются главным образом через два разнонаправленных процесса: кислородный фотосинтез и дыхание (либо горение в небиологических реакциях).

• При кислородном фотосинтезе аэробные цианобактерии и зелёные растения основную часть окисленной формы углерода (СО₂) переводят в восстановленное состояние, характерное для органических соединений (например, глюкозу), а восстановленную форму кислорода (Н20) окисляют до 0₂. Хотя анаэробные пурпурные и зелёные бактерии могут восстанавливать С0₂ до органических веществ, окисляя отличные от воды соединения (NH₃, NO₂, Н₂, Fe²⁺, восстановленные соединения серы), вклад этих процессов в общую фиксацию СО, незначителен. В результате фотосинтетической фиксации С02 образуются сахара и другие соединения. Основная масса фиксированного углерода растений откладывается в виде полимерных углеводов (крахмал, целлюлоза). Поэтому сахара играют ведущую роль в питании всех живых организмов, нуждающихся в органической пище (организмы-гетеротрофы), и служат предпочтительными питательными веществами для большинства гетеротрофных микроорганизмов.

• В присутствии кислорода полное окисление органических веществ до CO., осуществляют многие аэробные (псевдомонады, бациллы) и факультативно анаэробные (актиномицеты) бактерии, грибы, а также животные. В качестве примеров неполного окисления можно привести окисление Сахаров уксуснокислыми бактериями (Acetobacter, Gluconobacter) с образованием ацетата, образование лактата грибами порядка Mucorales (Rhizopus oryzae, R. nigricans и др.), образование глюконовой кислоты аспергиллами и пенициллами.

• В анаэробных условиях органические соединения расщепляются путём брожения (дрожжи, молочнокислые бактерии, пропионовокислые бактерии, бактерии семейства Entembacteriaceae), либо окисляются в процессе анаэробного дыхания при наличии акцепторов водорода. В роли акцепторов водорода выступают нитраты, сульфаты, карбонаты, фумараты, Fe³⁺: соответственно выделяют денитрифицирующие, сульфатредупирующие, метанобразующие бактериями. Метанобразующие бактерии (Methanobacterium, Melhanococcus, Methanosarcina) — строгие анаэробы, составляющие последнее звено анаэробной пищевой цепи. Выделяемый ими метан в аэробных условиях может окислятся до С02 метилотрофными бактериями (Methylomonas, Methytosinus, Melhylococcus).

• Углерод извлекается из круговорота различными путями. Ионы карбоната, содержащиеся в морской воде, соединяются с растворёнными в ней ионами Са²⁺ и осаждаются в виде СаС0₃ (карбонат кальция). Последний также образуется биологическим путём в известковых структурах простейших, кораллов и моллюсков, откладываясь в качестве известняковых горных пород. Отложение неминерализованных органических остатков в условиях высокой влажности и недостатка кислорода приводит к накоплению гумуса, образованию торфа и каменного угля. Ещё один вид изъятия органического углерода из круговорота — отложения нефти, и газа (метана).

• Деятельности человека неуклонно сдвигает баланс углерода в сторону образования С0₂. С одной стороны, это связано с интенсивным сжиганием нефти, угля и природного газа, а с другой — с уменьшением фотосинтетической фиксации углерода за счёт уничтожения лесных массивов, деградации почвы и загрязнения океана.