Дробление

Особый вид митотического деления зиготы; вследствие него дочерние клетки не могут дорасти до размера материнской. По мере дробления количество клеток увеличивается, а размер их уменьшается. Клетки, образующиеся в результате дробления, называются бластомерами. Благодаря дроблению, одноклеточный организм превращается в многоклеточный.

Тип дробления тесно связан с количеством желтка и с характером его размещения в цитоплазме яйцеклетки и зиготы. Дробление может быть :

1) полным (голобластическим);

2) частичным (меробластическим).

При полном дроблении — принимает участие весь материал зиготы, а при частичном — только та её зона, которая лишена желтка.

Полное дробление классифицируют на:

1) равномерное;

2) неравномерное.

Полное равномерное дробление характерно для яиц с малым количеством желтка и равномерным его расположением по всей цитоплазме клетки (изолецитальная клетка). Примером такого дробления могут быть ланцетник и аскарида.

В оплодотворённой яйцеклетке есть 2 полюса:

1) верхний — анимальный;

2) нижний — вегетативный.

Желток при этом перемещается к вегетативному полюсу.

Полное равномерное дробление (ланцетник)

Первая борозда дробления проходит в меридиальном направлении, деля зиготу на 2 бластомера (левая и правая половины тела в будущем). Вторая бороздка также проходит меридиально, под углом 90^о к первой. Теперь зародыш состоит из 4х бластомеров. Третья борозда дробления имеет экваториальное направление: каждый бластомер делится на 2 части. Такой зародыш состоит из 8 бластомеров. При этом 4 из них образовались из вегетативного полюса зиготы, в связи с чем они содержат весь желток зиготы и отличаются большими размерами. Эти бластомеры соответствуют задней части тела. Анимальные 4 бластомера соответствуют передней части тела. Затем идут 2 меридианальные борозды, делящие зародыш на 16 бластомеров. Пятое дробление — 2 широтных борозды (параллельны экваториальным). Зародыш состоит уже из 32 бластомеров. После шестого дробления образуется 64 клетки. При этом борозды проходят меридиально. После седьмого дробления (4 широтные борозды), зародыш состоит из 128 бластомеров. Позднее синхронность в дроблении зародыша нарушается. Бластомеры отодвигаются на периферию и располагаются в один слой, формируя бластодерму, а в центре зародыша – бластоцель = полость зародыша.

Таким образом, при полном равномерном дроблении материал всей зиготы участвует в делении и число клеток (бластомеров) увеличивается вдвое.

В бластодерме дифференцируются следующие участки:

1) крыша — построена из относительно мелких бластомеров;

2) дно — из более крупных бластомеров;

3) краевая зона — лежит между крышей и дном бластулы.

Полное неравномерное дробление

Характерно для мезотелолецитальных яйцеклеток. Примером такого дробления служит дробление зиготы амфибий.

Дробление начинается с двух меридианальных борозд, идущих друг за другом под углом 90^о. они быстрее делят лишённый желтка анимальный полюс на 2, а затем и на 4 мелких бластомера. Вегетативный полюс, содержащий весь желток зиготы, дробится значительно медленнее, а бластомеры, образующиеся здесь, будут более крупные. Третья борозда (широтная) проходит ближе к анимальному полюсу. Затем на смену широтным бороздам приходят меридиональные. При этом скоро возникает асинхронность и тангенциальность (бластомеры делятся плоскостью, параллельной поверхности зиготы), и дробление завершается образованием многослойной бластулы. Крыша бластулы состоит из большого числа мелких бластомеров, а дно — из нескольких крупных бластомеров, в которых и сосредоточен весь желток, вследствие чего нижняя стенка бластулы значительно толще верхней, а бластоцель оказывается сдвинутой к анимальному полюсу и меньших размеров, чем у ланцетника. Бластула, образованная в результате полного (голобластического) дробления называется целобластулой.