Сперматогенез

У млекопитающих осуществляется в стенках извитых канальцев семенника и состоит из 4 стадий:

1) размножения;

2) роста;

3) созревания;

4) формирования.

В стадии размножения клетки называются сперматогониями. Они занимают самое наружное положение в стенке канальца семенника, представляя собой мелкие клетки с плотным, хорошо красящимся ядром и небольшим количеством цитоплазмы. Имеют диплоидный набор хромосом. Клетки делятся интенсивно митозом. Одни из них дают начало таким же сперматогониям.

Другие – переходят в стадию роста, перестав делиться, и называются сперматоциты I порядка. Размеры клеток увеличиваются, а в ядре происходят сложные изменения, связанные с перераспределением наследственного материала. В связи с чем различают в этой стадии 4 подстадии:

- лептонему

- зигонему

- пахинему

- диплонему.

В лептонеме гомологичные хромосомы слабо спирализованы и имеют вид тонких нитей. На следующем этапе периода роста все парные гомологичные хромосомы притягиваются друг к другу, расправляются в тонкую нить и плотно соединяются своими поверхностями, отконъюгировав и образовав пары – диады, обменивающиеся генами (кроссинговер). При пахинеме пары гомологичных хромосом перекручиваются друг с другом, сильно спирализуются, укорачиваются и утолщаются. Диплонема – процесс формирования тетрад. В каждой паре возникает продольная щель, и в двух коъюгирующих хромосомах образуются хроматиды, которые начинают постепенно разъединяться, сохраняя на некоторое время связь друг с другом в центре.

В стадии созревания происходит уменьшение количества хромосом (гаплоидный набор) в результате двухкратного деления клетки, которое не переходит в интерфазу, поэтому не удваивается молекула ДНК. В стадии созревания из сперматоцита I порядка образуется 2 сперматоцита II порядка, располагающихся ближе к середине извитого канальца семенника. От каждой тетрады сперматоцита I в обе дочерние клетки II переходит только 1 хромосома, состоящая из двух хроматид, т.е. сперматоцит II получает 2n-набор хромосом. Далее очень быстро, минуя интерфазу, каждый сперматоцит II порядка вновь делится, и образуются 2 сперматиды, клетки которых лежат ближе к просвету извитого канальца и имеют гаплоидный набор хромосом.

Прослеживая судьбу X- и Y-хромосом при сперматогенезе, можно убедиться в том, что в результате двукратного деления из сперматоцитов II порядка образуются сперматиды, из которых 2 имеют X-хромосомы, а 2 другие – Y-хромосомы. Во время оплодотворения это определяет пол зародыша.

Стадия формирования завершает период сперматогенеза: сперматида приобретает морфологические свойства, характерные для спермиев. Сперматида вступает в тесную связь с центральными отростками клеток Сертоли стенки извитого канальца. Ядро сперматиды уплотняется и смещается в её узкий конец. Сюда смещается комплекс Гольджи, располагаясь впереди ядра и образуя акробласт (уплотнённая передняя часть), из средней зоны которого формируется акросома (уплотнённое тельце, богатое ферментом гиалуронидазой); к противоположному центру смещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли. Они образуют шейку спермия. Дистальная центриоль делится на 2 части: переднюю и заднюю. От передней части дистальной центриоли отрастает осевая нить хвостика, состоящая из микротрубочек. Задняя часть приобретает вид колечка, которое сползает по осевой нити хвостика, увлекая за собой цитоплазму сперматиды, содержащую митохондрии и гликоген, и располагается по границе между отделами хвостика спермия. Цитоплазма одевает связующий отдел хвостика.