Эмбриональное развитие млекопитающих

У яйцекладущих (утконос, ехидна) млекопитающих полилецитальная яйцеклетка, дискоидальное дробление и эмбриогенез сходен с таковым у птиц.

У сумчатых яйцеклетка содержит незначительное количество желтка, но детёныш рождается недоразвитым. Развитие протекает в материнской сумке.

У высших млекопитающих яйцеклетки изоолиголецитальные, развиваются в фолликулах яичника, а после овуляции они попадают в яйцевод. Они покрыты 2 оболочками:

1. плазмолеммой — первичная желточная оболочка;

2. блестящей оболочкой.

Оплодотворениепроисходит в верхней трети яйцевода.

Дробление полное равномерное асинхронное (после 128 бластомеров). В результате дробления образуется морула. В ней 2 типа клеток:

1. мелкие – светлые;

2. крупные – тёмные.

Светлые клетки, интенсивно делясь, располагаются на наружной поверхности морулы в виде наружного слоя — трофобласта. Тёмные бластомеры делятся медленнее и находятся внутри зародыша. Из них образуются эмбриобласты.

Трофобласт обеспечивает зародыш питательными веществами, т.к. с его участием устанавливается связь зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт источник развития тела и его плодных оболочек. Дробясь, зародыш продвигается по яйцеводу в направлении матки. Трофобласт впитывает секрет маточных желёз, который скапливается между трофо- и эмбртобластом. Зародыш, увеличиваясь в размере, превращается в бластодермический пузырёк, или бластоцисту. Стенкой бластоцисты является трофобласт, а эмбриобласт имеет вид кучки клеток и называется зародышевый узелок. Вначале бластоциста находится свободно в полости матки, а затем с помощью ворсинок, образовавшихся на поверхности трофобласта, бластоциста прикрепляется (имплантируется) к стенке матки. У КРС имплантация происходит на 17 сутки, лошади— на 63-70 сутки, человека – 8-10 сутки.

Гаструляция протекает, как и у птиц, деляминацией. В результате образуется экто-и эндодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого листка, то они называются зародышевыми. Внезародышевая экто- и эндодерма разрастается по внутренней поверхности трофобласта, которая вскоре рассасывается.

Формирование мезодермы протекает, как и у птиц, путём миграции — образуется первичная полоска с бороздкой и гензеновский узелок с первичной ямкой. В этой зоне впячивается материал будущей хорды, и из клеток первичной полости развивается мезодерма.

Дифференцировка зародышевых листков происходит, как и у птиц и других животных: из эндодермы развивается эпителий, покрывающий внутреннюю поверхность кишечной трубки и органы – производные пищеварительной трубки: печень, поджелудочная железа и органы дыхания.

Образование плодных оболочек

Одной из особенностей развития зверей считают, что при изоолиголецитальной яйцеклетки и полном дроблении происходит образование плодных оболочек, хотя это свойственно хордовым с полителолецитальной яйцеклеткой и дискоидальным дроблением.

Другая особенность — ранее обособление зародыша от внезародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие трофобласт, с помощью которого зародыш получает питательные вещества из полости матки. При развитии зародышевых листков трофобласт редуцируется. Одновременно с формированием тела зародыша, образуются и плодные оболочки:

1) желточный мешок;

2) амнион;

3) хорион;

4) аллантоис.

Однако желточный мешок, образованный как и у птиц, не содержит желток, а содержит белковую жидкость и выполняет трофическую функцию доставки питательных веществ от материнского организма к зародышу, а также кроветворную функцию. В стенке желточного мешка, продолжительность функции которого различна, образуются кровеносные сосуды.

Развитие плодных оболочек, как и у птиц, начинается с образования двух складок: туловищной и амниотической.

Амнион развивается из внутренней части амниотической складки. Хорион — из наружной части амниотической складки.

Полость вокруг зародыша —амниотическая — заполнена прозрачной водянистой жидкостью, предохраняя зародыш от излишней потери воды, смягчая удары и обеспечивая подвижность зародышу.

Хорион гомологичен серозе птиц. На поверхности хориона образуются отростки — вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами, и называется детским местом, или плацентой.

Функции плаценты. Снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислого газа и продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из неё происходит диффузно. При этом кровь плода и матери нигде не смешивается! Являясь органом питания, дыхания и выделения, плацента выполняет функцию ЖВС, выделяя гормон, обеспечивающий нормальное течение беременности.