3. Этапы обмена веществ. Биологическое окисление (тканевое дыхание). Особенности биологического окисления.

Обмен веществ состоит из 4 этапов.

I

Освобождается 1% энергии

этап – расщепление в желудочно-кишечном тракте белков, жиров и углеводов до мономеров (аминокислот, высших жирных кислот и глицерина, моносахаридов). В процессе пищеварения теряется видовая специфичность питательных веществ.

I

Освобождается 20-30% энергии

I этап – внутриклеточный катаболизм- глюкоза, высшие жирные кислоты, аминокислоты подвергаются специфическим превращениям до образования ацетил-КоА (гликолиз, β-окисление высших жирных кислот, трансаминирование аминокислот и др.)- процессы протекают в цитоплазме.

III этап – общий путь катаболизма – цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

I

70-80% энергии

V этап – терминальная фаза окисления- тканевое дыхание, ЦПЭ- цепь переноса электронов (дыхательная цепь).

Окисление органических веществ в клетках, сопровождающееся потреблением кислорода и синтезом воды, называют тканевым дыханием, а цепь переноса электронов (ЦПЭ) – дыхательной цепью.

Особенности биологического окисления:

1. Протекает при температуре тела;

2. В присутствии Н₂О;

3. Протекает постепенно через многочисленные стадии с участием ферментов-переносчиков, которые снижают энергию активации, происходит уменьшение свободной энергии, в результате чего энергия выделяется порциями. Поэтому окисление не сопровождается повышением температуры и не приводит к взрыву.

Электроны, поступающие в ЦПЭ, по мере их продвижения от одного переносчика к другому теряют свободную энергию. Значительная часть этой энергии запасается в АТФ, а часть рассеивается в виде тепла.

Перенос электронов от окисляемых субстратов к кислороду происходит в несколько этапов. В нем участвует большое количество промежуточных переносчиков, каждый из которых способен присоединять электроны от предыдущего переносчика и передавать следующему. Так возникает цепь окислительно-восстановительных реакций, в результате чего происходят восстановление О₂ и синтез Н₂О.

4. Первичные акцепторы протонов водорода и электронов.

Никотинзависимые дегидрогеназы, содержащие в качестве коферментов НАД⁺ или НАДФ⁺ . НАД⁺ и НАДФ⁺ - производные витамина РР. Субстраты, от которых происходит отщепление (дегидрирование) протонов Н⁺ и ē на НАД- и НАДФ- зависимые дегидрогеназы находятся в цитоплазме и в матриксе митохондрий. Рабочей частью НАД и НАДФ служит никотинамид (вит. РР). В окисленной форме никотинамидные коферменты обозначают как НАД⁺ или НАДФ⁺ , так как они несут положительный заряд на атоме азоте пиридинового кольца. В реакциях дегидрирования из двух атомов водорода, отщепляемых от окисляемого субстрата, никотинамидное кольцо присоединяет ион водорода и два электрона, второй ион водорода переходит в среду.

+

..

+ Н⁺

НАД⁺

НАДН + Н⁺

НАД⁺, присоединяя протоны и электроны от различных субстратов, служит главным коллектором энергии окисляемых веществ и главным источником электронов, обладающих высоким энергетическим потенциалом, для ЦПЭ.

Субстратами, отдающими протоны Н⁺ и электроны на НАД-зависимые дегидрогеназы, являются: изоцитрат, α-кетоглутарат, малат, ПВК, глутаминовая кислота (глутамат) и др.

НАДФН не является непосредственным донором ЦПЭ, а используется исключительно в восстановительных биосинтезах.

Флавиновые дегидрогеназы содержат в качестве простетических групп ФАД или ФМН. Рабочей частью ФАД и ФМН является витамин В₂, к которому присоединяются от окисляемого субстрата два протона Н⁺ и два электрона.

ФАД⁺

ФАДН₂

Большинство ФАД-зависимых дегидрогеназ – растворимые белки, локализованные в матриксе митохондрий. Они являются акцепторами протонов Н⁺ и электронов от субстратов: ацил-КоА, глицерол-3-фосфат и др.

Исключение составляет сукцинат-фумарат дегидрогеназа, находящаяся во внутренней мембране митохондрий. Это II комплекс в ЦПЭ. Она является акцептором протонов Н⁺ и электронов от субстрата – янтарная кислота (сукцинат).