2.5. Морфология вирусов, особенности классификации

Вирусы относят к царству Vira. Это мельчайшие микроорганиз­мы, не имеющие клеточного строения, белоксинтезирующей си­стемы, содержащие только один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК). Они отличаются особым разобщенным (дисъюнктив- ным) способом размножения (репродукции): в клетке отдельно синтезируются нуклеиновые кислоты вирусов и их белки и за­тем происходит их сборка в вирусные частицы. Вирусы, являясь облигатными внутриклеточными паразитами, размножаются в цитоплазме или ядре клетки. Сформированная вирусная частица называется вирионом (рис. 2.9).

Морфологию и структуру вирусов изучают с помощью элек­тронного микроскопа, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки бактерий. Форма вирионов может быть раз­личной (рис. 2.10): палочковидной (вирус табачной мозаики), пу- левидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиели­та, ВИЧ), в виде сперматозоида (многие бактериофаги).

Размеры вирусов определяют с помощью электронной мик­роскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с извест­ным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Одним из самых мелких вирусов является вирус полиомиелита (около 20 нм), наиболее крупным — натуральной оспы (около 350 нм).

Вирусы имеют уникальный геном, так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают ДНК-содержащие и РНК- содержащие вирусы (табл. 2.1). Они обычно гаплоидны, т.е. име­ют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными. Среди РНК-

Капсид, состоящий из капсомеров

Рис.2.9. Строение вириона (капсомерного). Суперкап- сид у некоторых вирусов отсутствует (схема).

Рис.2.10. Формы вирионов.

1 — вирус оспы; 2 — вирус герпеса; 3 — аденовирус; 4 — паповавирус; 5 — гепаднавирус; 6 — парамиксовирус; 7 — вирус гриппа; 8 — коронавирус; 9 — аренавирус; 10 — ретровирус; 11 — реовирус; 12 — пикорнавирус; 13 — вирус бешенства; 14 — тогавирус, флавивирус; 15 — буньявирус.

Таблица 2.1. Классификация и некоторые свойства основных вирусов

Семейство вирусов	Наличие супер- капсида	Размер вириона	Типовые представители
да		[К-содержащие вирусы

Аденовирусы

Гепаднавирусы

Герпесвирусы

Паповавирусы

Парвовирусы

70-90 45-50 200

45-55 18-26 130-240

Поксвирусы

Аденовирусы человека

Вирус гепатита В

Вирусы простого герпеса, цитоме-

галии и др. Вирусы папилломы, полиомы Аденоассоциированный вирус Вирусы осповакцины, натураль­ной оспы

Аренавирусы	+	50-	-300	Вирусы Ласса, Мачупо
Буньявирусы	+	90-	-100	Вирусы лихорадки с почечным синдромом
Кал и ци в и русы	-	20-	-30	Калицивирусы человека
Коронавирусы	+	80-	-130	Коронавирусы человека
Ортоми ксовирусы	+	80-	-120	Вирусы гриппа
Парамиксовирусы	+	150-	-300	Вирусы кори, паротита, пара­гриппа, респираторно-синци- тиальный
Пикорнавирусы	—	20-	-30	Вирусы полиомиелита, ECHO, Коксаки, гепатита А
Рабдовирусы	+	70-	-175	Вирус бешенства
Реовирусы	—	60-	-80	Реовирусы, ротавирусы
Ретровирусы	+	80-	-100	Вирусы лейкоза человека, имму­нодефицита человека
Тогавирусы	+	30-	-90	Вирусы Синдбис, лошадиных эн­
				цефалитов
Флавивирусы	+	30-	-90	Вирус клещевого и японского эн­цефалитов, денге, желтой лихо­радки, краснухи

содержащих вирусов различают вирусы с положительным (плюс- нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов выполняет наследственную функцию и функцию информационной РНК (иРНК). Имеются также РНК-содержащие вирусы с отрицатель­ным (минус-нить РНК) геномом. Минус-нить РНК этих виру­сов выполняет только наследственную функцию.

Геном вирусов способен включаться в состав генетического аппарата клетки в виде провируса, проявляя себя генетическим паразитом клетки. Нуклеиновые кислоты некоторых вирусов (ви-

русы герпеса и др.) могут находиться в цитоплазме инфициро­ванных клеток, напоминая плазмиды.

Различают просто устроенные (например, вирус полиомие­лита) и сложно устроенные (например, вирусы гриппа, кори) вирусы. У просто устроенных вирусов нуклеиновая кислота свя­зана с белковой оболочкой, называемой капсидом (от лат. capsa — футляр). Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц — капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид, вза­имодействуя друг с другом, образуют нуклеокапсид. У сложно устроенных вирусов капсид окружен дополнительной липопро- теидной оболочкой — суперкапсидом (производное мембранных структур клетки-хозяина), имеющей «шипы». Для вирионов ха­рактерен спиральный, кубический и сложный тип симметрии капсида. Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида, кубический тип симметрии — обра­зованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту.

Капсид и суперкапсид защищают вирионы от влияния окру­жающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) с клетками, определяют антигенные и иммуноген- ные свойства вирионов. Внутренние структуры вирусов называ­ются сердцевиной.

В вирусологии используют следующие таксономические кате­гории: семейство (название оканчивается на viridae), подсемей­ство (название оканчивается на virinae), род (название оканчи­вается на virus).

Однако названия родов и особенно подсемейств сформули­рованы не для всех вирусов. Вид вируса биноминального назва­ния, как у бактерий, не получил.

В основу классификации вирусов положены следующие кате­гории:

• тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, ко­личество нитей (одна или две), особенности воспроизводства вирусного генома;

• размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии;

• наличие суперкапсида;

• чувствительность к эфиру и дезоксихолату;

• место размножения в клетке;

• антигенные свойства и пр.

Вирусы поражают позвоночных и беспозвоночных животных, а также растения и бактерии. Являясь основными возбудителя­ми инфекционных заболеваний человека, вирусы также участвуют в процессах канцерогенеза, могут передаваться различными пу­тями, в том числе через плаценту (вирус краснухи, цитомега- ловирус и др.), поражая плод человека. Они могут приводить к постинфекционным осложнениям — развитию миокардитов, пан­креатитов, иммунодефицитов и др.

Кроме обычных вирусов, известны и так называемые нека­нонические вирусы — прионы — белковые инфекционные ча­стицы, являющиеся агентами белковой природы, имеющие вид фибрилл размером 10—20x100—200 нм. Прионы, по-видимому, являются одновременно индукторами и продуктами автономно­го гена человека или животного и вызывают у них энцефалопа­тии в условиях медленной вирусной инфекции (болезни Крейтц- фельдта—Якоба, куру и др.).

Другими необычными агентами, близкими к вирусам, явля­ются вироиды — небольшие молекулы кольцевой, суперспи- рализованной РНК, не содержащие белка, вызывающие забо­левания у растений.