2.2. Структура бактериальной клетки

Структуру бактерий изучают с помощью электронной микроско­пии целых клеток и их ультратонких срезов. Основными струк­турами бактериальной клетки являются: клеточная стенка, ци- топлазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнитель­ные структуры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики, фимб- рии, пили; некоторые бактерии способны образовывать споры.

Размеры бактерий измеряют в микрометрах (мкм). Один мик­рометр равен 1000 нанометров (нм). В нанометрах измеряют от­дельные компоненты бактерий.

Клеточная стенка — прочная, упругая структура, при­дающая бактерии определенную форму и сдерживающая высо­кое осмотическое давление в клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов. У грамположительных бактерий клеточная стенка толще, чем у грамотрицательных, до­стигая 50 нм и более. В клеточной стенке грамположительных бак­терий содержится небольшое количество полисахаридов, липи- дов и белков. Большую часть массы (40—90 %) клеточной стен­ки этих бактерий составляет пептидогликан (синонимы: муре- ин, мукопептид), ковалентно связанный с тейхоевыми кисло­тами (от греч. teichos — стенка). В клеточной стенке грамотрица­тельных бактерий пептидогликана содержится меньше (5—10 %).

Рис.2.2. Строение грамположительной (а) и грамотрицательной (б)

бактерий (схема).

К — капсула; КС — клеточная стенка; НМ — наружная мембрана; ПГ — пеп- тидогликан; ЦМ — цитоплазматическая мембрана; М — мезосомы; Р — рибо­сомы; В — волютин; Н — нуклеоид; Ж — жгутик; П — пили; ПД — перегород­ка деления. Стрелкой указано деление грамотрицательной бактерии путем образо­вания перетяжки.

Пептидогликан представлен параллельно расположенными моле­кулами гликана, состоящего из остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной свя­зью типа р (1—>4). Гликановые молекулы связаны поперечной пептидной связью. Отсюда и название этого полимера — пепти- догликан. Основу пептидной связи составляют тетрапептиды, состоящие из чередующихся L- и D-аминокислот, например, L-аланин — D-глутаминовая кислота — мезодиаминопимелино- вая кислота — D-аланин. В пептидогликане грамположительных бактерий вместо мезодиаминопимелиновой кислоты часто содер­жится LL-диаминопимелиновая кислота или лизин. Элементы гликана (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кислота) и ами­нокислоты тетрапептида (мезодиаминопимелиновая и D-глута­миновая кислоты, D-аланин) являются отличительной особен­ностью бактерии, поскольку отсутствуют у животных и челове­ка. Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йо­дом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с краской. Об­работка окрашенного по Граму мазка бактерий спиртом вызы­вает сужение пор в пептидогликане и тем самым задерживает краску в клеточной стенке. Наоборот, грамотрицательные бак­терии после воздействия спиртом утрачивают краситель, обесц­вечиваются и при обработке фуксином окрашиваются в красный цвет вследствие меньшего содержания пептидогликана (5—10 % массы клеточной стенки).

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий вхо­дит наружная мембрана (рис. 2.2), связанная посредством липо- протеина с подлежащим слоем пептидогликана. Наружная мем­брана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сход­ной с внутренней мембраной, называемой цитоплазматической мембраной. Основной компонент этих мембран — бимолекуляр­ный (двойной) слой липидов. Наружная мембрана является асим­метричной мозаичной структурой, представленной липополиса- харидами, фосфолипидами и белками. С внешней стороны ее рас­положен липополисахарид (ЛПС), состоящий из трех компонен­тов: липида А, базисной части, или ядра (от лат. core — кор), и О-специфической цепи полисахарида, образованной повторя­ющимися идентичными олигосахаридными последовательностя­ми. Липополисахарид «заякорен» в наружной мембране липи- домА (рис. 2.3), придающим токсичность липополисахариду, отождествляемому поэтому с эндотоксином. От липида А отхо­дит базисная часть липополисахарида. Наиболее постоянной ча­стью ядра липополисахарида является кетодезоксиоктоновая кислота. О-специфическая цепь, отходящая от ядра липополи­сахарида, определяет серогруппу, серовар (разновидность бакте­рий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определен­ного штамма бактерий. Таким образом, с понятием липополи­сахарида связаны представления об О-антигене, по которому можно дифференцировать бактерии.