2. Трансмембранная асимметрия липидов

Каждая мембрана клетки замкнута, т.е. имеет внутреннюю и внешнюю поверхности, различающиеся по липидному и белковому составам - эту особенность мембран называют трансмембранной(поперечной) асимметрией.

Липидная асимметрия возникает прежде всего потому, что липиды с более объёмными полярными "головками" стремятся находиться в наружном монослое, так как там площадь поверхности, приходящаяся на полярную "головку", больше. Фосфатадилхолины и сфингомиелины локализованы преимущественно в наружном монослое, а фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины в основном во внутреннем.

Липиды в некоторых биологических мембранах с довольно большой частотой мигрируют с одной стороны мембраны на другую, т.е. совершают "флип-флоп" (от англ, flip-flop) перескоки. Перемещение липидных молекул затрудняют полярные "головки", поэтому липиды, находящиеся на внутренней стороне мембраны, имеют относительно высокую скорость

трансмембранной миграции по сравнению с липидами наружной стороны мембраны, мигрирующих медленнее или вообще не совершающими "флип-флоп" перескоки.

3. Жидкостность мембран

Для мембран характерна жидкостность (текучесть), способность липидов и белков к латеральной диффузии. Скорость перемещения молекул зависит от микровязкости мембран, которая, в свою очередь, определяется относительным содержанием насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе липидов. Микровязкость меньше, если в составе липидов преобладают ненасыщенные жирные кислоты, и больше при высоком содержании насыщенных жирных кислот.

Ацильные (алифатические) остатки ненасыщенных жирных кислот имеют так называемые "изломы" .Эти "изломы" препятствуют слишком плотной упаковке молекул в мембране и делают её более рыхлой, а следовательно и более "текучей". На текучесть мембран также влияют размеры углеводородных "хвостов" липидов, с увеличением длины которых мембрана становится более "текучей".

ПЕРЕНОС ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ

А. Строение и функционирование белковых каналов

Каналы в мембране формируются интегральными белками, которые "прерывают" липидный бислой, образуя пору, заполненную водой. Стенки канала "выстилаются" радикалами аминокислот этих белков.

Если каналы различают вещества только по размеру и пропускают все молекулы меньше определённой величины, по градиенту концентрации, т.е. служат фильтрами, то их называют"неселективные каналы", или "поры". Такие поры есть в наружной мембране митохондрий, где молекулы белкапорина образуют широкие гидрофильные каналы. Через них могут проходить все молекулы с молекулярной массой 10 кД и меньше, в том числе и небольшие белки.

Селективные каналы, как правило, участвуют в переносе определённых ионов. Ионная селективность (избирательность) каналов определяется их диаметром и строением внутренней поверхности канала. Например, катионселективные каналы пропускают только катионы, так как содержат много отрицательно заряженных аминокислотных остатков.

Открытие или закрытие селективных каналов регулируется либо изменением концентрации специфических регуляторов, таких как медиаторы, гормоны, циклические нуклеотиды, NO, G-белки, либо изменением трансмембранного электрохимического потенциала. Воздействие регуляторного фактора вызывает конформационные изменения каналообразующих белков, канал открывается и ионы проходят по градиенту концентрации. Транспорт веществ через каналы не приводит к конформационным изменениям белков и зависит только от разности концентраций веществ по обе стороны мембраны. Поэтому скорость транспорта веществ через такие каналы может достигать 10⁶-10⁸ионов в секунду.

Б. Облегчённая диффузия веществ

В мембранах клеток существуют белки-транслоказы. Взаимодействуя со специфическим ли-гавдом, они обеспечивают его диффузию (транспорт из области большей концентрации в область меньшей) через мембрану. В отличие от белковых каналов, транслоказы в процессе взаимодействия с лигандом и переноса его через мембрану претерпевают конформационные изменения. Кинетически перенос веществ облегчённой диффузией напоминает ферментативную реакцию. Для транслоказ существует насыщающая концентрация лиганда, при которой все центры связывания белка с лигандом заняты, и белки работают с максимальной скоростью V_max. Поэтому скорость транспорта веществ облегчённой диффузией зависит не только от градиента концентраций переносимого лиганда, но и от количества белков-переносчиков в мембране.

Существуют транслоказы, переносящие только одно растворимое в воде вещество с одной стороны мембраны на другую. Такой простой транспорт называют "пассивный унипорт". Примером унипорта может служить функционирование ГЛЮТ-1 - транслоказы, переносящей глюкозу через мембрану эритроцита.

Некоторые транслоказы могут переносить два разных вещества по градиенту концентраций в одном направлении - пассивный симпорт, или в противоположных направлениях - пассивный антипорт .

Примером транслоказы, работающей по механизму пассивного антипорта, может служить анионный переносчик мембраны эритроцитов .

Внутренняя митохондриальная мембрана содержит много транслоказ, осуществляющих пассивный антипорт. В процессе такого переноса происходит эквивалентный обмен ионами, но не всегда эквивалентный обмен по заряду.

В. Строение и функционирование белков-переносчиков, осуществляющих активный транспорт

Перенос некоторых лигандов (ионов, глюкозы, аминокислот) через мембраны происходит против градиента концентрации и сопряжён с затратой энергии (активный транспорт). Перенос лигандов через мембрану, связанный с затратой энергии АТФ, называют "первично-активный транспорт".