43. “Правило 1%” и “правило 10%”

Поток энергии в биосфере. Правило 1%. Солнце дарит Земле колоссальное количество энергии. Достигающее биосферы излучение несет энергию около 2,5*1024 Дж в год. Только около 0,3% ее непосредственно преобразуется в процессе фотосинтеза в энергию химических связей органических веществ и только 0,1% оказывается заключенной в чистой первичной продукции (ЧПП). Дальнейшая судьба этой энергии обусловлена передачей органического вещества пищи по каскадам трофических уровней гетеротрофов. В соответствии с законом пирамиды энергий, или правилом десяти процентов Р. Линдемана (1942), с каждой ступени на последующую переходит приблизительно 10% энергии. Чем больше таких ступеней, тем меньшая доля энергии достается конечному потребителю.

Среднемаксимальный переход энергии (или вещества в энергетическом выражении) с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой, составляя 10% (правило десяти процентов), может колебаться от 7 до 17%. Эта величина не приводит к неблагоприятным для экосистемы последствиям и поэтому может быть принята для природопользования в хозяйственной деятельности человека. Превышение же этой величины недопустимо, так как в этом случае могут произойти полные исчезновения популяций. Закон пирамиды энергий и правило десяти процентов служат общим ограничением для практических целей в природопользовании для хозяйственной деятельности человека.

Иначе не возникла и не сохранилась бы их целостность. Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент — консумент — редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее — не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях.

При этом поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, никак не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Как известно, всегда остается достаточный «запас». Логически очевидно, что иначе быть не может, поскольку полное уничтожение корма вело бы к гибели потребителей. Те же общие закономерности наблюдаются и в рамках сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом. Управляющее воздействие вышележащего уровня экологической пирамиды несомненно, хотя его и не следует абсолютизировать