5. Макроеволюція. Синтетична теорія еволюції.

Макроеволюція – це еволюційні процеси, що приводять до виникнення надвидових таксонів (родів, родин і т. д. до царств).

Нам відомо, що реально в природі існують лише види, а над видові таксони штучно введені людиною. Належність видів до родини, родів, класів встановлено людиною на основі їх історичної спорідненості. Отже реально не можна показати макроеволюцію, назвати проміжні форми.

Макроеволюція – це нереально існуючий процес, а сукупність теоретичних припущень.

Сєверцов О. М. У 20 – х рр. 20 ст. розробив вчення про біологічний процес і регрес та шляхи їх досягнення –саме вони й названі рушійними силами макроеволюції.

Біологічний прогрес – проявляється у збільшенні чисельності популяцій, розширенні ареалу та утворенні нових видів.

Зараз триває біологічний прогрес ссавців, птахів, комах, молюсків, покритонасінних.

Біологічний регрес – настає із – за неспроможності певної групи організмів до умов довкілля. Проявляється в зменшенні чисельності популяцій, зменшення ареалів чи вимирання особин.

Шляхи реалізації еволюції (за О. М. Северцовим)

1. Ароморфози - це зміни, які підвищують морфофізіологічну організацію, загальну життєздатність організмів. Це призводить до появи нових класів, типів.

Приклади ароморфозів: - виникнення щелеп, плавців у риб;

- перетворення плавального міхура на легені;

- перетворення плавців риб на п'ятипалі кінцівки амфібій;

- багатоклітинність, утворення тканин і органів у рослин, що забезпечило вихід їх із води на суходіл.

2. Ідіоадоптації - це зміни, які не підвищують рівня організації організмів, але дають їм змогу краще пристосуватися до вузьких конкретних умов життя.

Наприклад: у ссавців, що мешкають у воді (китоподібні) і на суходолі, -рівень організації один (у будові: органи кровообігу, дихання, видалення), а форми тіла і кінцівок - різні.

- у рослин — шипи і колючки, різні пристосування для поширення насіння.

Шляхом ідіоадаптацій виникають нижчі систематичні категорії — види, роди, родини.

3. Дегенерації — це зміни пов'язані зі спрощенням організації і зниженням активних функцій частини органів, ніби сходинка вниз (явище, протилежне ароморфозу).

Наприклад — стьожкові черви втратили органи травлення; паразитичні рослини - повитиця - листки, замість коренів у них присоски. Саме вони можуть призводити до біологічного регресу.

Висновок: Отже макроеволюція – це перетворення внаслідок мікро еволюційних змін упродовж певного історичного періоду, які призводять до утворення над видових груп. Особливих процесів макроеволюції в природі не існує, це явище гіпотетичне, штучно створене людиною для пояснення процесу виникнення великих таксономічних груп ( родів, класів тощо). Для узагальнення знань про еволюцію живих організмів на планеті.

Сучасна синтетична теорія спадковості

1. Основним джерелом для еволюції та спадкової мінливості є мутації.

2. Всі еволюційні перетворення відбуваються в популяціях найменших елементарних одиницях еволюції, а не в особинах.

3. Елементарними факторами еволюції є: хвилі чисельності (життя), ізоляція, дрейф генів.

4. Рушійною силою еволюцій є природній добір, який ґрунтується на збереженні певних мутацій в організмі.

5. Природній добір буває стабілізуючим, рушійним і розриваючим (дизруптивним).

6. Еволюція має поступовий і тривалий характер. Видоутворення, як етап еволюції, є послідовною зміною однієї тимчасової популяції, низкою наступних популяцій.

7. Будь - яка систематична група організмів може або процвітати, або вимирати.

Додатковий матеріал

Гіпотези виникнення життя на Землі.

Проблема виникнення життя та пізнання його суті здавна хвилювала не лише науковців, а також релігію та освічене населення. Погляди на виникнення та подільші зміни живої матерії належать до двох напрямків: 1. гіпотези абіогенезу – живі істоти виникли з неживої природи; 2. гіпотези біогенезу – живі істоти можуть виникати лише від живих істот. Кожен із цих напрямків має свої корені ще в поглядах стародавнього світу і розвиваються до сьогоднішнього дня. Розповідь про погляди різних вчених на причини виникнення життя на Землі (згідно матеріалів підручника (ст.247-248 П.Балан, Ю.Вервес).

Теорії (гіпотези) виникнення життя:

- теорія стаціонарного життя – життя існувало завжди;

- креаціонізм – життя створене надприродною істотою у певний час;

- теорія спонтанного зародження – виникнення життя неодноразово із речовин неживої природи;

- теорія панспермії – життя занесене на планету іззовні;

- теорія біохімічної еволюції – життя виникло в результаті багатоетапних процесів, що підпорядковуються природним законам.

Розповідь про:

-  теорію О.І.Опаріна.

- симбіотичну гіпотезу походження еукаріотичних організмів.

- гіпотезу монофілетичного походження – походження багатоклітинних від колоніальних.

- гіпотезу фагоцители І.Мєчнікова: первісною багатоклітинною твариною була гіпотетична “фагоцитела”, вкрита шаром війчастих клітин, здатних до захоплення дрібних часток за допомогою фагоцитозу. Клітини з травними вакуолями мігрували всередину фагоцители, втрачаючи війки, де і перетравлювали їжу. Таким чином формувалось внутрішньоклітинне травлення, яке і тепер властиве багатьом багатоклітинним організмам з низьким рівнем організації.

- гіпотезу гастреї Е.Геккеля: первісні багатоклітинні організми походять від гіпотетичної тварини “гастреї”. Вона захоплювала їжу ротом і перетравлювала її в кишечнику. Вивчаючи ембріогенез деяких кишковопорожнинних, яких Е.Геккель вважав близькими до первісних багатоклітинних, він встановив, що гаструляція в них відбувається завдяки вгинанню бластодерми на задньому кінці тіла з утворенням первинного рота та мішкоподібного кишечника. Тому гіпотетична тварина була названа “гастреєю”.

Еволюція одноклiтинних та багатоклітинних організмів. Перiодизація еволюційних явищ.

Еволюційні явища мають свою періодизацію від того часу як із газів та пилу виникла Земля. Скупчення цих частинок були притягнені з космосу силою тяжіння Сонця та обертались навколо нього по близьких орбітах.

З часом вони об’єднались в єдину масу. І цей час вчені вважають «догеологічним» (ст.250).

Перші залишки живих організмів відносяться до Архейської ери, яка почалась близько 4,5 млрд.років тому, а закінчилась 2,5 млрд.років тому.

На початку Протерозойської ери прокаріотичні екосистеми опанували весь Світовий океан. Близько 2 млрд. років тому з’явились первісні одноклітинні еукаріоти, які швидко дивергували на рослини, здатні здійснювати фотосинтез – водорості, а також тварини і гриби, що належать до гетеротрофів.

В першій половині Протерозойської ери від джгутикових утворилися водорості, гриби і різні групи тваринного світу.

в ІІ половині Протерозойської ери багатоклітинних:

- продуценти – зелені водорості;

- консументи – кишковопорожнинні з променевою і двобічною симетрією тіла.

Є кілька гіпотез походження еукаріотів, з яких найпопулярнішою є симбіотична (ст.251).

Останній період протерозойської ери тривав 80 млн.років. на мілководдях сформувались біогеоценози, в яких основними продуцентами були ціанобактерії та зелені водорості, а найпоширенішими тваринами були кишковопорожнинні поліпи та медузи. У середині з’явились повзаючі і плаваючі представники двобічносиметричних тварин: членистоногих, голкошкірих, молюсків, червів, безщелепних хордових. Але, на жаль, наприкінці вендського періоду Протерозойської ери відбулась біосферна криза і більшість цих тварин вимерли.

Висновок: Еволюції прокаріот практично не відбувалося, тому що викопні форми майже не відрізняються від сучасних. Це можна пояснити тим, що : - по-перше, прокаріоти виявились нездатними до утворення багатоклітинних організмів. Це видно з того, що ускладнення будови та диференціації клітин за весь історичний період у них не відбулося і жодного ароморфозу не виявлено;

- по-друге, внаслідок простої будови геному (єдина кільцева молекула ДНК) у них легко здійснюється горизонтальний транспорт спадкової інформації за допомогою перенесення плазмід чи фрагментів ДНК вірусами-бактеріофагами.

Плазміди або позаклітинні фактори спадковості – ланцюжки з кількох нуклеотидів, які знаходяться в довкіллі.

В прокаріотичних екосистемах відсутні ланцюги видання через нездатність бактерій до фагоцитозу. Тому ланцюги живлення прокаріотичних біогеоценозів мало розгалужені, а їхня видова різноманітність незначна.

Таким чином, прокаріотичні екосистеми мають невисоку здатність до саморегуляції та порівняно нестійкі до впливів довкілля.

Поява основних груп організмів на Землі та формування  екосистем.

Палеозойська ера – ера давнього життя, почалась близько 540 млн. і закінчилась менш ніж 250 млн. років тому. Вона поділялась аж на 6 періодів: кембрійський, ордовицький, силурійський, девонський, кам’яновугільний (карбоновий) і пермський. Розвиток життя в

Палеозойську еру силурійського періоду:

- водойми тимчасово пересихали;

- сформувався первісний грунт діяльністю бактерій та синьо-зелених водоростей;

- в результаті ароморфозу сформувались покривна та провідна тканини, які вперше виникли у риніофітів;

- внаслідок життєдіяльності організмів накопичилась достатня кількість кисню;

- найдавнішими рослинами були куксонія та ринія;

- до грунту риніофіти прикріплювались ризоїдами;

- риніофіти вимерли, але вчені вважають, що саме вони дали початок всім іншим групам наземних рослин;

- з тваринами наземних екосистем мешкали грунтові види малощетинкових червів та рослиноїдні багатоніжки, наземні хижаки – скорпіони.

Бесіда про пристосованість судинних рослин до життя на суходолі:

- диференціація тіла на корінь і пагін;

- сформувались провідна, механічна та основна тканини.

Основні ароморфози рослинного і тваринного світу в силурійський період:

- сформувались тканини;

- появились ризоїди, які забезпечили всмоктування розчинів;

- у тварин появились череп і хребці;

- у черепі сформувався щелепний апарат.

- вихід рослин на суходіл.

Основні еволюційні події, що стались у девонський період.

- передумови виходу тварин на сушу.

- вихід тварин на сушу:

- безхребетні – павукоподібні, круглі та кільчасті черви;

- кистепері риби;

- кісткові риби;

- дводишні риби;

- давні земноводні – потомки кистеперих риб;

- найдавніші земноводні – стегоцефали (перехідні форми).

Кам’яновугільний період та розвиток життя у ньому.

Розвиток життя у пермський період Палеозою.

Основні еволюційні події Мезозойської ери:

- тріасовий період;

- юрський період;

- крейдовий період.

Основні еволюційні події Кайнозойської ери:

- палеогеновий період;

- неогеновий період;

- антропогеновий період.

Історія вивчення проблеми походження людини:

- поняття антропогенезу, його суть;

- передумови виникнення вчення про еволюцію людини.

Гіпотези про походження людини від “вторинноводних” приматів. Точка

зору Я. Ліндсберга з приводу зникнення у приматів волосяного покриву: ведучи походження людини від “вторинноводних” приматів, він твердить, що на одному з етапів розвитку предки людини повернулися до води і перейшли до “земноводного” способу життя. У воді було легко добувати їжу, причому завдяки рибній ловлі та розкриттю черепашок устриць розвинулися кисті рук. Волосяний покрив з часом став редукуватися, а потім зовсім зник. Ця цікава гіпотеза пояснює багато “білих плям” в еволюції людини.

Система органічного світу як відображення його історичного  розвитку.

На сьогоднішній день на планеті відомо близько 3 млн. видів живих істот:

- 500 тисяч видів рослин;

- 1,5 млн. видів тварин;

- гриби, прокаріоти, віруси – решта.

У викопному стані зберігається не більше ніж 0,1 – 1% вимерлих видів, яких на сьогодні відомо кілька сот тисяч. За підрахунками дослідників кількість видів, що існували в минулому на нашій планеті, становила від 100 млн. до 1 млрд. видів.

Систематика – наука про різноманітність організміі та об’єднання споріднених організмів у групи. Вона дозволяє встановити назву кожного виду, його місце у загальній схемі органічного світу, орієнтуватися у великій різноманітності живих істот.

Жодне наукове дослідження не може бути достовірним без точного визначення того виду, з яким воно проводилося. Велике значення мають дослідження в галузі систематики для охорони природи, медицини, боротьби зі шкідникам.

Слід розмежовувати поняття “систематика” та “класифікація”.

Систематика – наука про поділ рослин і тварин на групи на основі опису видів і їх спорідненості; вона допомагає з’ясувати як відбувався процес еволюції. Поняття про класифікацію тісно пов’язане  з поняттям про систематику: класифікація передає систему рослин або тварин через таксономічні одиниці.

Систематика К. Ліннея та Ж.Б. Ламарка.

Основні таксони – одиниці класифікації.

Вид – основна найменша одиниця класифікації. Вид – об’єктивна реальність, що складається із сукупності особин.

Принципи сучасної класифікації:

- сучасну класифікацію створюють з урахуванням усіх ознак, що свідчать про спорідненість форм як з тими, що живуть тепер, так і з вимерлими;

- сучасна система відбиває хід еволюції.

виникнення еукаріот та їхнє значення: із виникненням еукаріот життя охопило різноманітні за умовами ділянки спочатку водойм, а потім і суходолу. Починаючи з кам’яновугільного періоду, біосфера набула сучасних меж, а її продуктивність і різноманіття досягли теперішнього рівня.

Про принципи класифікації організмів. В основу біологічної класифікації покладено:

- філогенетичні відносини між організмами;

- подібність організмів за морфологічними, фізіологічними, екологічними та іншими ознаками.

Про класифікацію живого за рівнем клітинної організації:

- неклітинні – віруси;

- клітинні – прокаріоти та еукаріоти.

Про основний критерій для створення штучної системи:

- ступінь подібності класифікованих об’єктів.

Принципи базування філогенетичної, тобто природної системи:

- усі сучасні види є нащадками викопних форм, що зумовлено безперервність життя;

- видоутворення відбувається переважно завдяки дивергенції, тому кожна систематична група походить від спільного предка, тобто має монофілетичне походження;

- кожен тип (відділ) має властивий лише йому загальний план будови, який відрізняється від інших;

- як нині існуючі, так і вимерлі види входять в єдину класифікацію живого, тобто систематичне місце виду не залежить від часу його існування.

Висновок: природна класифікація ґрунтується на розумінні того, що ступінь подібності видів є результатом їхнього історичного походження від спільного предка.

Ступінь подібності тим менший, чим більше розійшлися ознаки порівнюваних видів внаслідок послідовних дивергенцій у минулому.

Додатковий матеріал

Поняття про філогенез.

Учення Ч.Дарвіна значно доповнили і розширили його послідовники, і як закінчена система поглядів воно остаточно сформувалось на початку XX

сторіччя під назвою класичний дарвінізм.

Найбільший внесок у розвиток дарвінізму того часу зробив знаменитий німецький учений Е.Геккель - засновник філогенетичного (від грец. філон- рід, пам'ять) напряму в цьому вченні. Він звернув увагу на те, що протягом історичного розвитку певної систематичної групи ті організми,

котрі зазнали еволюційних змін, передають нащадкам свої властивості.

Отже, філогенез — це історичний розвиток як усього живого загалом, так і окремих груп (видів, родів, родин і т.д. до царств включно). Для визначення філогенезу певної групи він запропонував метод потрійного паралелізму: зіставлення даних палеонтології, порівняльних анатомії та ембріології (онтогенезу).

Дослідження решток викопних організмів та порівняння їх із сучасними видами, а також порівняння будови сучасних видів між собою дають змогу виявити певні відміни між ними, а також встановити напрями історичних змін як окремих рис будови, так і типу організації в цілому. Таким чином, викопні й сучасні форми ніби зв'язуються в єдиний філогенетичний ряд - послідовність історичних змін організмів у цілому чи їхніх окремих органів у межах певної систематичної групи (наприклад, послідовність еволюційних змін черепа і кінцівок у предків коней).

Біогенетичний закон. Е.Геккель паралельно з Ф.Мюллером відкрили біогенетичний закон (закон Геккеля — Мюллера), який показує зв'язок між філогенезом та онтогенезом: індивідуальний розвиток (онтогенез) будь-якого організму - це вкорочене і стисле повторення історичного розвитку (філогенезу) даного виду. На прикладі багатоклітинних тварин він довів наявність однакових початкових фаз ембріонального розвитку (яйце, бластула, гаструла), що свідчить про їхнє спільне походження.

Наприклад, на відповідних фазах у ембріонів різних класів хребетних є стадії розвитку зябрових щілин. Це свідчить про походження наземних хребетних від рибоподібних предків.

Поняття про монофілію. Для пояснення походження кількох видів-нащадків від спільних предків, Ч.Дарвін ввів поняття дивергенції (від лат. диверго — відхиляюсь, відхожу) — явище розходження ознак у нащадків як наслідок пристосувань особин предкового виду до різних умов довкілля. Геккель дійшов висновку, що всі нащадки певного виду, які виникли завдяки дивергенції, мають єдине походження (тобто монофілетичні).

Він запропонував принципи побудови природної (філогенетичної) класифікації, яка ґрунтується на походженні від спільного предка, розробив спосіб графічного зображення філогенезу у вигляді філогенетичних дерев, або дендрограм (від грец. дендрон - дерево), а також побудував перші філогенетичні схеми розвитку живих організмів.

Дослідження різноманіття адаптацій. Велике значення мало вивчення різноманіття адаптацій організмів та їхнє пояснення з позицій дарвінізму (наприклад, різні види захисних забарвлень, форми тіла і поведінки у тіла і поведінки у різних організмів, переважно тварин, які роблять їх менш помітними для ворогів.

Тварина із захисним забарвленням і формою маскуючись, приймає певне положення тіла. Наприклад, гусінь метеликів-п'ядунів або тропічні комахи-паличники схожі на сухі сучечки; у разі небезпеки вони завмирають і стають зовсім непомітними на рослинах. У помірних широтах завдяки сезонним линькам ссавці й птахи набувають темного літнього чи світлого зимового забарвлень, що відповідають загальному тлу довкілля. Є тварини, здатні швидко змінювати забарвлення залежно від навколишнього середовища: камбала, восьминоги, хамелеони тощо.

У випадку явища демонстрації, навпаки, забарвлення і поведінка тварин роблять їх дуже помітними на тлі довкілля. Попереджувальне забарвлення —

дуже яскраве і пов'язане з різними способами захисту, що є у тварин.

Наприклад, яскраво забарвлені отруйні (колорадський жук, сонечко) або жалоносні (оси, бджоли) комахи сигналізують потенційному ворогові про небезпечність контактів із ними. Погрозливі забарвлення та поведінку спостерігають у різних видів для відлякування ворогів: погрозливі пози різних змій, демонстрування зубів ссавцями тощо. Приваблюючі забарвлення

та поведінка забезпечують зустріч особин різних статей або збирання у зграї для полювання тощо.

Мімікрія (від грец. мімікос — наслідувальний) — це здатність до наслідування забарвлення чи форми добре захищених організмів погано захищеними. Дві форми мімікрії у тварин відкрили англійський ентомолог Г.Бейтс та німецький зоолог Ф.Мюллер. Мімікрія ефективна під час захисту від хижих тварин лише за умови, коли вид, що наслідує (імітатор), та вид, якого наслідують (модель), мешкають в одній місцевості, причому чисельність імітатора істотно нижча, ніж моделі (інакше у хижака не виробиться умовний рефлекс на певний подразник, пов'язаний з неїстівністю жертви). У разі бейтсовської мімікрії гірше захищений вид наслідує забарвлення або форму добре захищеного. Наприклад, деякі тропічні метелики-білани подібні до неїстівних для птахів метеликів інших родин; їстівні метелики - несправжні пістряки нагадують отруйних для птахів справжніх пістряків тощо. Є метелики, мухи, жуки, котрі наслідують отруйних ос і бджіл, а неотруйні змії — отруйних.

Суть мюллерівської мімікрії полягає в тому, що кілька захищених видів нагадують один одного за забарвленням і формою, утворюючи так зване «кільце»; їхні вороги, виробивши рефлекс відрази до одного з видів «кільця», не чіпають також і інших. Такі «кільця» утворюють, наприклад, отруйні комахи, що мають попереджувальне червоне з чорними плямами (сонечка, клоп-солдатик та інші) або жовто-чорне (різні види ос, деякі павуки) забарвлення.

Мімікрія у рослин полягає у виробленні окремих пристосувань, що нагадують моделі. Так, у деяких рослин квітки позбавлені нектарників, однак приваблюють запилювачів, нагадуючи квітки гарних нектароносіїв. Комахоїдна рослина непентес з Південне-Східної Азії має ловильні листки, які нагадують квітки інших рослин, для приваблення жертв — комах. Квітки деяких тропічних орхідей нагадують самок певних видів метеликів за формою, кольором і запахом. Самці, приваблені цими квітками-«самками», запилюють їх під час спроби парування.

Успіхи порівняльної анатомії. Завдяки дослідженням у галузі порівняльної анатомії англійського вченого Т.Гекслі, німецького — К.Гегенбаура, російського — О.О.Ковалевського та інших були розроблені еволюційні поняття про аналогії, гомології, рудименти та атавізми.

Гомології (від грец. гомологія - відповідність, згода) – це відповідність загального плану будови органів різних видів, зумовлена їхнім спільним походженням. Часто внаслідок адаптації до певних умов існування гомологічні органи значно відрізняються між собою і їхню гомологію можна встановити лише на основі досліджень онтогенезу.

Приклади гомологічних органів у тварин - це передні кінцівки (нога, крило, рука тощо) різних наземних чи вторинноводних (ласти) хребетних, які виникли від грудних плавців кистеперих риб, у рослин — це корінь та його видозміни (коренеплід, кореневі бульби та інші), видозміни інших органів тощо.

Аналогії (від грец. аналогія - подібність) - це зовнішня подібність за будовою органів видів, які мають різне походження, однак виконують однакові функції. У тварин це, наприклад, крила птахів і комах, зябра риб, молюсків і ракоподібних, у рослин — колючки стеблового (глід) та листкового (барбарис, кактуси) походження, бульби (видозміна пагона) та коренебульби (видозміна кореня) тощо.

Рудименти (від лат. рудиментум — зачаток, першооснова) — це органи, недорозвинені чи спрощені у певних видів порівняно з подібними утворами предкових форм унаслідок втрати своїх функцій протягом філогенезу. Вони властиві всім особинам певного виду, наприклад, залишки тазового пояса у китів, очі тварин, які мешкають в умовах слабкого освітлення (грунту — кріт, сумчастий кріт тощо, печер — протей, більшість глибоководних тварин). Апендикс (червоподібний відросток сліпої кишки) та хвостові хребці — рудиментарні органи людини. У верблюжої колючки рудименти листків помітні у вигляді лусочок; у квіток злакових оцвітина також редукована до лускоподібних утворів.

Атавізми (від лат. атавіс — предок) — прояв у окремих представників виду

рис, притаманних їхнім предкам. Наприклад, у людини - це поява хвоста, густого волосся на всьому тілі, розвиток додаткових пар молочних залоз.

У безногих ящірок (веретільниця) інколи помітні недорозвинені кінцівки.