1.9. Описание видов земноводных, обитающих в Татарстане

(по М.Рыжову, 2012).

Семейство Саламандровые Salamandridae (Gray, 1825) Обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)

Мелкий тритон, L = 24-62 мм, L + Lcd = 56-105 мм. Серии сошниковых зубов в виде параллельных линий, слегка сходящихся в дистальной части. Хвост немного короче, равен или немного длиннее тела с головой. Кожа гладкая или слабо зернистая. Голова с темными продольными полосками, одна из которых проходит вдоль глаза и всегда заметна. Спина и бока бурые, коричневато-серые, коричневато-желтые или оливково-серые. Брюхо светло-желтое до оранжевого, с темными точками или пятнами.

Таблица 4.

Половой диморфизм обыкновенного тритона.

Самец обыкновенного тритона	Самка обыкновенного тритона
зубчатый или реже зазубренный гребень вдоль середины спины, богатый капиллярными сосудами и служащий дополнительным органом дыхания.	гребень отсутствует
широкие перепонки на задних ногах (особенно развиты в период размножения)	на задних ногах нет перепонок
на боковых поверхностях хвоста и иногда на теле самца во время размножения появляются светло-голубоватые полосы, клоака становится более выпуклой	полос на боковых поверхностях хвоста нет, клоака плоская
спинная и брюшная поверхности самца покрыты крупными темными пятнами (в течение всего года)	темные пятна на спине и боках редуцированы или отсутствуют
фоновая окраска спины всегда темнее	фоновая окраска спины всегда светлее

У сеголетка сразу после метаморфоза L + L.cd = 20-36 мм. Личинка светлая, почти одноцветная, с округлыми светлыми пятнами на боках. Верхний и нижний края хвостовой плавниковой складки постепенно сходятся к концу хвоста и заостряются на конце. Спина часто желтоватая или светлая красновато-желтая. У личинки сразу после выклева L + L.cd = 5-8 мм.

В кладке 60-220 яиц, откладываемых поодиночке или в виде небольших цепочек по 2-5 яиц. Размер яйца 2-2,5 х 3-3,5 мм с оболочками и 1,5-2 мм без оболочек.

Биотопы. Обыкновенный тритон связан с лесными биотопами. Вид населяет лиственные и смешанные леса, образованные березой, осиной, дубом, буком, ольхой, елью и другими деревьями. В отличие от Т. vulgaris vulgaris, T. vulgaris lantzi избегает темнохвойных лесов. Оба подвида используют луга, заросли кустарников, парки, фруктовые сады и другие биотопы на месте прежних лесов. В пределах таких ландшафтов, тритон проявляет высокую экологическую пластичность, населяя луга, сельскохозяйственные биотопы и разные типы населенных пунктов. Изредка он встречается в полях-перелесках и пойменных сосняках. Снижение обилия обыкновенного тритона в южном и юго-восточном направлениях — общая тенденция для обоих подвидов, Т. vulgaris vulgaris и Т. vulgaris lantzi. Это связано с географическими изменениями: аридизацией и обезлесением ландшафта.

Размножение, эмбриональное и личиночное развитие происходят в мелких, хорошо прогреваемых прудах, озерах, лужах и канавах со стоячей или полупроточной водой, изредка в источниках и ручьях. Такие водоемы обычно содержат богатую, погруженную, травянистую растительность, хорошо освещены солнцем и имеют рН в диапазоне 5,6-7,8. Как правило, тритоны держатся на глубинах 5-50 см. Они не встречаются в сильно эвтрофированных, заросших болотах с низкой концентрацией кислорода и отсутствием открытой воды. Как правило, плотность населения этого вида в несколько раз выше, чем у синтопичных гребенчатых тритонов (надвид Triturus cristatus). Обилие взрослых обыкновенных тритонов обычно составляет несколько особей на 100 м² водоема, но иногда бывает раз в десять выше.

Питание. Сразу после выклева личинки живут за счет эмбрионального желтка, а затем переходят к питанию мелкими ракообразными (Chydoridae, Daphniidae, Copepoda и Ostracoda). В ходе дальнейшего развития спектр питания расширяется за счет включения все более крупной добычи, в основном моллюсков (Bivalvia, Gastropoda) и насекомых (личинки Ephemeroptera и Chironomidae, личинки и имаго Coleoptera). Иногда личинки едят сухопутную добычу, которая попадает в воду, и коллембол, живущих на поверхности воды. Крупная добыча поедается с высокой избирательностью. Личинки охотятся в основном на обитателей зарослей водных растений. Планктон и бентос поедаются реже. В период метаморфоза интенсивность питания личинок сильно снижается, хотя они схватывают водных беспозвоночных до последней стадии метаморфоза. Вероятно, питание прекращается только во время выхода на сушу (короче одной стадии развития).

Сеголетки сразу после метаморфоза охотятся только на суше. Они едят коллембол с высокой положительной избирательностью и избегают сухопутных улиток, пауков и муравьев. Спектр питания взрослых шире, чем у сеголеток. Он включает Lumbricidae, Gastropoda, Acarina, Aranei, Collembola, Coleoptera, Lepidoptera и Diptera. В водной фазе жизни пища взрослых и крупных личинок сходна. Случайно поедаются также сухопутные беспозвоночные, падающие в воду.

В глубоких прудах состав пищи самцов и самок различается в связи с различиями в пространственном распределении. Половые различия существуют также в избирательном питании. Как правило, интенсивность питания самок выше, чем самцов, что может компенсировать более высокие затраты на размножение. В то же время, нет достоверных различий в экологии питания или в спектре жертв (на уровне семейств добычи) между Т. vulgaris vulgaris и Т. vulgaris lantzi. Личинки обоих подвидов едят одни и те же таксоны беспозвоночных, в то время как различия в пище взрослых можно объяснить биотопическими различиями.

Естественные враги. Входит в пищу многих позвоночных. Хищные водные насекомые (Nepa cinerea, Notonecta lutea, личинки Odonata, личинки и имаго Dytiscidae и Hydrophilidae) поедают в основном личинок. Обыкновенного тритона также едят местные (Cyprinus carpio, Perca fluviatilis, Leuciscus cephalus и Esox lucius) и интродуцированные рыбы (Ictalurus nebulosus и Perccottus glehni). Последний вид, завезенный из бассейна р. Амур в 1960-х гг. в Московскую обл., сократил некоторые популяции тритона. Земноводные также поедают тритонов. Личинки гребенчатого тритона (Triturus cristatus) едят личинок обыкновенного, тогда как взрослые — и личинок, и взрослых этого вида. Тритона едят также зеленые лягушки (Rana lessonae и R. ridibunda), обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus), но интенсивность хищничества этих видов, по-видимому, низка. Врагами являются также змеи (Natrix natrix, N. tessellata и Vipera berus). Среди них лишь N. natrix регулярно поедает тритонов: доля последних в пище достигает 3,57 %. Среди птиц врагами являются Anas crecca, A. platyrrhynos, A. querquedula, Anser sp., Plegadis falcinellus, Ciconia ciconia, Grus grus, Ardea cinerea, A. purpurea, Ardeola ralloides, Botaurus stellaris, Ixobrychus minutus, Corvus corone, Pica pica, Lanius cristatus, Garrulus glandarius, Falco naumanni, среди млекопитающих — Arvicola terrestris и Eutamias sibiricus.

Хищники Т. vulgaris lantzi известны хуже. Вероятно, его личинок едят водные насекомые: как показали лабораторные опыты, взрослый Dytiscus marginalis способен съесть за день 7 личинок тритона общей длиной (L + Lcd) ок. 30 мм каждая. Крупная жужелица Carabus caucasicus и малоазиатский тритон (Triturus vittatus) иногда поедают молодых особей, взрослых — лягушки (Rana macrocnemis и R. ridibunda) и змеи (Natrix natrix). Тритоны могут встречаться в 0,86 % желудков R. ridibunda. Оба подвида, Т. vulgaris vulgaris и Т. vulgaris lantzi проявляют каннибализм в форме оофагии на местах размножения. Очевидно, тритоны съедают икру сразу после откладки. В пище самцов икра может составлять 0,54 % экз. добычи, у самок — 2 %, или 0,1 и 1,1 яйца на желудок, соответственно. Оофагия сильнее выражена у самок, т.к. они больше времени проводят на местах размножения.

Влияние антропогенных факторов. Хотя номинативный подвид обыкновенного тритона часто встречается в антропогенных ландшафтах (в том числе в крупных городах), его способность к синантропизации не очень велика. Как правило, в городах и пригородах популяции невелики. Кроме того, при антропогеном загрязнения среды и рекреации встречаемость аномалий развития и болезней в популяциях возрастает во много раз. Это брахимелия, клинодактилия, аномалии внутренних органов, опухоли, олигодактилия, полидактилия, новообразования кожи, синдактилия, таумелия и эктродактилия. Однако некоторые типы деятельности человека (создание просек в лесах, ирригация и т.п.) способствуют повышению численности популяций и расселению.