Озерная лягушка (Rana ridibunda) (Pallas, 1771)

Крупная лягушка, L = 48-170 мм. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения перекрываются. Внутренний пяточный бугор низкий, короче 1-го пальца задней ноги в 1,36 – 4,72 раза. Сверху серовато-зеленая, разных оттенков от совершенно серой до зеленой. На спине имеются крупные темные пятна, сильно варьирующие по размерам, числу и расположению. Светлая дорсомедиальная полоса часто имеется. Височное пятно отсутствует. Брюхо серовато-белое или серовато-желтое с мраморным узором или узором из темных пятен, изредка без узора. Самец отличается от самки наличием парных резонаторов позади углов рта и брачными мозолями на первом пальце передних ног. У особи сразу после метаморфоза L = 11-50 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 5 – 8 мм, перед метаморфозом 40-90 мм (до 186 мм); тело сверху грушевидной формы; зубная формула 1:1 + 1/1+1:2.
Рис.14. Фенотипы продольной полосы спины озерной лягушки.
	Рис.15. Фенотипы пятен спины озерной лягушки.

В кладке ок. 670-12900 яиц, откладываемых в виде 2-4 больших комков или многими мелкими порциями по 8-10 яиц. Диаметр яйца с оболочками 4-8 мм, без оболочек 1,5-2,2 мм.

Биотопы и обилие. Озерная лягушка использует очень широкий спектр биотопов. Живет в смешанных и лиственных лесах, в зонах лесостепи, степи, полупустыни и пустыни. Будучи полуводным видом, населяет различные проточные и стоячие воды от мелких луж до крупных рек и озер. Весьма устойчива к соленой солености воды (встречается даже в водоемах с соленостью 0,9-8,3 %). В целом, вид предпочитает открытые, хорошо прогреваемые места с богатой растительностью. Во влажную погоду встречается далеко от водоемов. Разнообразие населяемых водоемов и размах миграции по суше выше во влажных, чем в аридных регионах. Тем не мене, последние легко колонизируются озерной лягушкой, использующей для этого речные долины и каналы.

Озерная лягушка - как правило, достаточно обычный или многочисленный вид. Например, в южных частях европейской России плотность ее населения достигает 170-1410 экз./км берега реки; на ту же длину берега р. Амударья в Туркмении – 180-860 экз. Средняя плотность населения в Казахстане – 450-2000 экз./га, в озерах и прудах Волго-Камского края -около 1680-3250 экз. У быстрых горных потоков встречается сравнительно редко.

Суточная активность. Озерная лягушка активна в основном днем, но также в темное время. Ритм суточной активности изменяется с возрастом и в ходе сезона. Активность прекращается при падении температуры воды до +6-9 град.

Питание. Головастики питаются детритом, водорослями (разные виды Сyanophyta, Bacillariophyta, Volvocales, Protococcales, Ulotrichales, Zygnemales, Desmidiales, Phytomastigina) и высшими растениями, а кроме того, животными и их трупами (Protozoa, Rotatoria, Oligochaeta, Mollusca, Crustacea, Bryozoa, Insecta, Amphibia, Pisces). Разнообразие пищи возрастает в онтогенезе личинок, но бентосные объекты составляют основу питания. Планктон не имеет существенного значения. Вероятно, головастики разных стадий развития используют для питания одни и те же участки водоема. Интенсивность питания варьирует по биотопам в зависимости от доступности от доступности и состава пищи.

Взрослые питаются в основном сухопутными и водными насекомыми. "Брачный пост" отсутствует. Летние наблюдения на юге ареала (Дагестан) показали наличие регулярных дневных и ночных миграций в воду и на сушу: питание происходит в основном на суше, а отдых и переваривание пищи - в воде. Тем не менее, доля водной добычи в разных частях ареала варьирует по биотопам примерно от 0 до 60% общего числа экземпляров добычи. Вероятно доля водных объектов возрастает в местах с неблагоприятными условиями питания на суше. Например, на крайнем севере ареала (г. Якутск) озерная лягушка охотится почти исключительно в воде.

Озерная лягушка - весьма прожорливое земноводное: иногда она атакует не только животных, но даже веточки прибрежных растений, колеблемые ветром. В рыбхозах поедает молодь рыб. В диете озерной лягушки известны мальки рыб 24 видов. Крупные особи иногда глотают рыб длиной 10-12 см. Эта особенность озерной лягушки, наряду с ее склонностью концентрироваться на рыбоводных прудах, послужила основой для предположения о том, что этот вид весьма вреден для рыбного хозяйства. Однако специальные исследования показали, что это не так: даже на рыбоводных прудах рыбы обычно содержаться в меньшинстве желудков лягушек и составляют не более 5 – 12% объектов питания. Лишь в необычных случаях рыбы составляют значительный компонент пищи.

Озерная лягушка охотится также на личинок и сеголеток своего и других видов земноводных более регулярно, чем остальные виды батрахофауны России. В пище R. ridibunda известно около 10 видов земноводных, причем иногда она поедает даже икру. Из земноводных чаще всего поедаются головастики и сеголетки лягушек. Тем не менее, их доля от общего числа жертв обычно не превышает нескольких % и лишь в период пика метаморфоза может достигать 8-14%. То же касается и каннибализма, который гораздо сильнее развит у R. ridibunda, чем у других земноводных фауны России.

Не только рыбы и земноводные, но и детеныши высших позвоночных становятся жертвой крупных озерных лягушек, причем в некоторых популяциях это происходит более-менее регулярно. Лягушка охотится на ящериц (Lacerta agilis и L. saxicola), ужей (Natrix natrix), птиц (Passer domesticus, P. montanus, Motacilla alba, Vanellus vanellus, Salicaria arundinacea, Acrocephalus sp., Syphia parva, Hirundo rustica и Hippolais caligata) и млекопитающих (Mus musculus, Apodemus agrarius, Microtus socialis, M. arvalis, Myotis sp., и Sorex sp.) Вероятно многие атаки на высших позвоночных не завершаются успехом: есть наблюдения, что некоторые жертвы успевают спастись, а некоторые бывают убиты, но не съедены лягушкой, т.к. они слишком крупные. У них встречается каннибализм (в формах личинка-личинка, взрослый-взрослый и взрослый-молодой). Жертвами каннибализма становятся даже крупные особи - длиной до 78 мм. Во время пика метаморфоза крупные лягушки частично переключаются на питание молодью своего вида, и они иногда встречаются почти во всех желудках взрослых (до 12 лягушат на желудок). Интенсивность каннибализма возрастает с увеличением размера хищника. В некоторых водоемах взрослые лягушки выедают 98-99 % всех особей, недавно завершивших метаморфоз. Особенно сильным становится каннибализм в периоды низкой влажности и редких осадков, когда лягушки жестко ограничены водоемами, их охотничьи участки сокращаются, а частота контактов возрастает.

Влияние антропогенных факторов. Подобно другим земноводным, популяции озерной лягушки сокращаются под влиянием осушения водоемов и урбанизации. Строительство вертикальных бетонированных набережных на берегах некоторых рек, каналов и озер вызвало исчезновение некоторых популяций в северных частях ареала. С другой стороны, в южных регионах популяции успешно выживают в таких условиях, если особи могут использовать также ненарушенные водоемы. Некоторые лягушки гибнут на шоссейных дорогах и в незакрытых колодцах.

Озерная лягушка — один из видов земноводных, наиболее устойчивых к загрязнению среды. Она обитает не только в водоемах, загрязненных бытовыми отходами или удобрениями, но и в окрестностях крупных металлургических и химических предприятий, где другие виды земноводных не способны существовать. Тем не менее, в сильно нарушенных биотопах плотность населения озерной лягушки понижена в связи с высокой эмбриональной и личиночной смертностью, а также низкой плодовитостью самок и высокой встречаемостью аномалий. Некоторые водоемы, расположенные в непосредственной близости от источников загрязнения используются только взрослыми лягушками и непригодны для развития икры и головастиков.

Много лягушек отлавливается для целей образования, медицины и науки. Наряду с травяной (Rana temporaria), озерная лягушка — основной объект такого отлова. В 1970-1980-х гг. в СССР (в основном на Украине, в России, Азербайджане, Узбекистане, Казахстане и Киргизии) ежегодно отлавливались многие сотни тысяч особей этих двух видов. Например, лишь Алма-Атинский зоокомбинат в 1980-х гг. отлавливал ежегодно ок. 250000 озерных лягушек. Примерно в те же годы многие тысячи особей отлавливались в низовьях Волги, Дуная и некоторых других рек на юге Советского Союза для экспорта лягушачьих лапок. Например, 4,2-56,2 т лягушек ежегодно экспортировалось в 1974-1980 гг. из Одесской обл. Попытки создания лягушачьих ферм не увенчались успехом.

Несмотря на интенсивную эксплуатацию популяций озерной лягушки человеком, это не привело к их сокращению — возможно потому, что использовались очень крупные популяции. Озерная лягушка — один из видов земноводных, имеющих наилучшие возможности для синантропизации. Она многочисленна в поселках и городах южных районов. Ее ареал расширяется, а численность возрастает. Как указано выше, это расширение связано в основном с интродукцией лягушек из лабораторий и строительством каналов. Миграционная способность R. ridibunda весьма высока: некоторые особи мигрируют на 5-12 км по суше.