1.3.2. Структурный обмен

В соответствии с природой участвующих в метаболизме соединений различают органический обмен (обмен углеводов, азотсодержащих соединений и др.) и минеральный обмен (водно-солевой обмен и обмен микроэлементов) [37]. В физиологии выделяют также газовый обмен. Обмен веществ с участием свободного O₂ называют аэробным, без участия О₂ – анаэробным.

Последовательности реакций в организме, в которых осуществляется превращение поступающих из внешней среды субстратов в конечные продукты обмена веществ, называют путями обмена веществ, или метаболическими путями, а вещества, участвующие в этих реакциях,  метаболитами. В зависимости от характера превращения субстратов метаболические пути подразделяют на анаболические и катаболические. Обратимые участки метаболических путей, состоящие из равновесных реакций и используемые организмами как для синтеза, так и для расщепления сложных соединений, называют амфиболическими. Подавляющую часть реакций, составляющих метаболические пути, катализируют ферменты.

Основными процессами структурного обмена являются обмен белков, углеводов, жиров, витаминный и водно-солевой обмен.

Белки – самые важные из всех веществ, входящих в состав животных и растений [23], [35]. В клетках белки могут находиться в виде отдельных молекул, обычно характеризующихся очень большой молярной массой (примерно от десяти тысяч до нескольких миллионов), или входить в состав сетчатых структур, образующих основу клеток. В организме человека содержится несколько десятков тысяч белков, обладающих разным строением, что обусловливает их способность выполнять специфические функции.

Структурообразующие белки тела человека называются фибриллярными белками (или волокнистыми – они имеют вытянутую, нитеобразную форму). Важнейшие фибриллярные белки животных – это кератин и коллаген. Растворимые белки тела человека называются глобулярными белками. К ним относятся альбумины (сывороточный альбумин, овальбумин яичного белка, лактальбумин молока) и глобулины (глобулины плазмы крови, фибриноген, глобулин яичного белка, глобулин молока). Альбумины растворяются в холодной воде и слабом растворе соли, глобулины растворяются только в разбавленных растворах солей (в холодной воде не растворяются).

Все белки – азотсодержащие вещества. Кроме азота, содержание которого составляет примерно 16 мас.%, в состав белков входят углерод, водород, кислород, а также сера, фосфор, железо и медь. Основными структурными единицами белков являются аминокислоты. Аминокислоты, входящие в состав белков, подразделяют на заменимые и незаменимые. Первые могут синтезироваться в организме и допускают их замену другими (серин CH₂(OH)CH(NH₂)COOH, глицин CH₂(NH₂)COOH, тирозин n-HOC₆H₄CH₂CH(NH₂)COOH и др.), отсутствие вторых (даже одной из них) может нарушить обмен белков в организме (валин (CH₃)₂CHCH(NH₂)COOH, лицин H₂N(CH₂)₄CH(NH₂)COOH, триптофан CH₂CH(NH₂)COOH и др.). Белки, содержащие все необхо-

N



H

димые организму в достаточном количестве аминокислоты, называются полноценными (в основном это белки животного происхождения). Белки, в которых отсутствует или находится в недостаточном количестве одна или более незаменимых аминокислот, называются неполноценными (в основном это белки растительного происхождения). Суточная потребность человека в белках составляет 50-80 г и зависит от интенсивности его физических нагрузок. При избытке поступающих с продуктами питания белков они превращаются в жиры и углеводы.

В процессе метаболизма белки продуктов питания под воздействием ферментов подвергаются гидролизу с образованием небольших молекул аминокислот, способных проникать через стенки желудка и кишечника и растворяться в крови. Кровью молекулы аминокислот переносятся к различным тканям организма, в клетках которых протекают биохимические процессы синтеза из них специфичных белков, необходимых данному организму.

Кроме того, при недостатке в организме углеводов и жиров белки являются одним из источников энергии (при распаде 1 г белка до конечных продуктов, таких как CO₂, H₂O, мочевина, мочевая кислота и др., выделяется 18 кДж). У взрослого организма общее количество белков постоянно, так как скорости процессов их синтеза и разрушения равны. Установлено, что 50 мас.% белков печени обновляется в течение 4 сут., белков мышечной ткани – в течение 24 сут., белков кожи в течение 300 сут. Конечные продукты распада белков выводятся из организма транспортными системами почек и кожного покрова. Образующийся при диссоциации аминокислот аммиак подвергается биохимическому превращению в печени до мочевины.

В регуляции белкового обмена наиболее важную роль играют гормоны щитовидной железы (тироксин), гипофиза (соматотропный) и коры надпочечников (гидрокортизон, кортикостерон).

Углеводы (сахара и крахмал) – важные пищевые продукты, за счет которых организм человека получает большую часть необходимой ему энергии (теплота сгорания чистых углеводов около 17 кДж/г : крахмала – 17,5, сахарозы – 16,5, глюкозы  15,6) [23], [40].

Углеводы образуются в процессе фотосинтеза, записываемого суммарной реакцией в виде

,

протекающего при поглощении солнечного света в областях длин волн 425 и 660 нм. Фотосинтез – очень сложный процесс. На первой стадии фотосинтеза происходит превращение АДФ (аденозиндифосфата) в АТФ (аденозинтрифосфат):

АДФ + H₃PO₄ + энергия  АТФ + H₂O

Реакция протекает с поглощением примерно 30 кДж/моль энергии, и образующиеся молекулы АТФ значительно богаче энергией исходных молекул АДФ. В клетках растений протекает обратный процесс – гидролиз АТФ до АДФ и фосфорной кислоты с высвобождением энергии, которая обеспечивает осуществление ряда последовательных эндотермических реакций, приводящих в конечном счете к синтезу глюкозы.

В клетках тела человека и животных протекает реакция, обратная фотосинтезу,  окисление глюкозы. Энергия, высвобождающаяся в этой реакции, используется для превращения АДФ в АТФ, энергия которых, в свою очередь, расходуется в процессах ассимиляции.

Основные процессы метаболизма углеводов протекают в пищеварительном тракте и печени. Сложные углеводы продуктов питания расщепляются в пищеварительном тракте до моносахаридов, которые с кровью поступают в печень, где из них синтезируется гликоген. При нормальном смешанном питании от 3 до 5 мас.% глюкозы превращается в гликоген, 25 мас.%  в жиры, 70 мас.% окисляется до CO₂ и H₂O. В мышцах также синтезируется гликоген, его распад является основным источником энергии мышечного сокращения. Гормоны адреналин, глюкаген и анденокортикотропный гормон ускоряют процессы расщепления гликогена, а инсулин замедляет эти процессы и способствует его синтезу из глюкозы в печени. Согласованное действие этих гормонов сохраняет определенный уровень глюкозы в крови.

Суточная потребность организма человека в углеводах составляет около 500 г. При избытке углеводов в продуктах питания последние могут превращаться в жиры, а при недостатке они могут синтезироваться из белков и жиров.

Жиры (глицериды высших жирных кислот) – важные липиды, содержащиеся в тканях растений и животных, ценные пищевые продукты, служащие источником энергии (теплота сгорания чистых жиров более чем в два раза больше, чем при окислении белков и углеводов, и составляет 37,6 кДжг ^–1) [23], [36], [40]. Половина энергетических затрат печени, почек, находящихся в покое сердечной и скелетной мышц обеспечивается за счет окисления жирных кислот и глицерина. Жиры состоят в основном (до 98 мас.%) из триглицеридов (ацилглицеринов)  полных эфиров глицерина и неразветвленных жирных кислот, содержащих четное число атомов С (от 4 до 26) как насыщенных, так моно- и полиненасыщенных (в основном это миристиновая, пальметиновая, стеариновая, 9-гексадеценовая, олеиновая, линолевая и линоленовая кислоты).

Окисление жиров в организме (их диссимиляция) происходит путем отщепления двух атомов углерода (в виде молекулы уксусной кислоты) и образования молекулы с более короткой цепью, например:

H₃C(CH₂)₁₆COOH + O₂  H₃C(CH₂)₁₄COOH + H₃CCOOH

В организме человека и животных различают запасные и плазматические жиры. Запасные жиры откладываются в подкожной клетчатке и в сальниках и являются источником энергии. Плазматические жиры структурно связаны с белками и углеводами и входят в состав большинства мембран.

Основные процессы метаболизма жиров протекают в кишечнике. Катализаторами этого процесса служат ферменты, называемые липазами. В регуляции жирового обмена существенную роль играют железы внутренней секреции – надпочечники, гипофиз, щитовидная железа. Суточная потребность организма человека в жирах составляет 80100 г.

Процессы превращения белков, углеводов и жиров строго согласованы между собой. Единство в превращении этих трех групп веществ обусловлено тем, что при их распаде образуются общие промежуточные продукты, из которых в определенных условиях могут образовываться аминокислоты, жирные кислоты, или же эти общие метаболиты могут вовлекаться в окислительно-восстановительные процессы с выделением энергии и образованием конечных продуктов диссимиляции CO₂ и H₂O.

Если в организме отношение количества жиров к количеству углеводов слишком велико, то они окисляются не полностью, с образованием продуктов диссимиляции ацетона (CH₃)₂CO, ацетоуксусной кислоты H₃CCOCH₂COOH и -оксимасляной кислоты H₃CCHOHCH₂COOH, повышенное содержание которых наблюдается при этом в крови. Такое состояние называется кетозом , или ацидозом. Кетоз (ацидоз) – это понижение рН крови, обусловленное выведением с водорастворимыми продуктами метаболизма двух указанных кислот в виде их аммонийных или натриевых солей.

Кетоз (ацидоз) наблюдается при диабете, заболеваниях печени, голодании, алкоголизме и потреблении кетогенной пищи (в которой жиры значительно преобладают над углеводами).

Кроме белков, содержащих незаменимые аминокислоты, углеводов и жиров, необходимых для получения энергии, организм для нормальной жизнедеятельности нуждается также и в небольших количествах других органических соединений, называемых витаминами (от лат. vita жизнь). Витаминами называют группу биологически активных органических соединений различной химической природы, поступающих в организм с продуктами питания растительного и животного происхождения [4], [23], [30], [35]. Они играют очень важную роль в процессах обмена, часто являясь составной частью ферментов. Известно около двадцати соединений, которые могут быть отнесены к витаминам. Организму человека требуется по меньшей мере тринадцать из них: витамины А (важнейшие представители: ретинол, ретиналь и ретиноевая кислота), В₁ (тиамин), В₂ (рибофлавин), В₃ (пантотеновая кислота), В₆ (пиридоксин), В₁₂ (кобаламины), В_с (фолацин), С (аскорбиновая кислота), D (кальциферолы), К (группа соединений – производных 1,4-нафтохинона), Е (группа природных соединений – производных токола), Н (биотин), РР (ниацин), n-аминобензойная кислота n-H₂NC₆H₄COOH, инозит (гексаоксициклогексаны). Некоторые витамины в небольших количествах могут синтезироваться в организме человека и животных микрофлорой кишечника (В₆, В₁₂, К, Н и др.) или фотохимическим синтезом в кожном покрове (D). Основное количество витаминов должно поступать в организм в готовом виде с продуктами питания.

Все витамины делят на две группы – водорастворимые (В₁, В₂, В₃, В₆, В₁₂, С, РР и др.) и жирорастворимые (А, D, Е, К).

Специфическая функция водорастворимых витаминов (кроме аскорбиновой кислоты) в организме – образование коферментов и простатических групп ферментов. Связанные с различными витаминами ферменты принимают участие во многих важнейших процессах обмена веществ: энергетическом обмене (тиамин, рибофлавин, ниацин), биосинтезе и превращениях аминокислот (пиридоксин, кобаламины), жирных кислот (пантотеновая кислота), пуриновых и пиримидиновых оснований (фолацин), образовании многих физиологически важных соединений – ацетилхолина, стероидов и т.п. Функции витамина С в организме очень разнообразны. Он принимает участие в окислительно-восстановительных процессах, в белковом, углеводном и холестериновом обмене, участвует в процессах биосинтеза, в основном в синтезе РНК, в образовании коллагена в эндотелиальной стенке сосудов, снижает их проницаемость и повышает эластичность, стимулирует эритропоэз, образование антител, секрецию поджелудочной железы и желчи.

Жирорастворимые витамины А и К выполняют коферментные функции. Витамин Е стабилизирует и защищает ненасыщенные липиды биологических мембран от окисления. Витамин D необходим для осуществления транспорта ионов Ca²⁺ и остатков фосфорной кислоты через клеточные барьеры в процессах их всасывания в кишечнике, реабсорбции в почках и мобилизации из скелета.

Недостаточное поступление того или иного витамина с продуктами питания ведет к его дефициту в организме и развитию соответствующей болезни витаминной недостаточности:

• авитаминозу – при отсутствии какого-либо витамина или его значительном дефиците (клинической картиной витаминной недостаточности является цинга, рахит, бери-бери, пеллагра, злокачественная анемия и др.);

• гиповитаминозу – состоянию умеренного дефицита со стертыми неспецифическими проявлениями (потеря аппетита, усталость, раздражительность) и отдельными так называемыми микросимптомами (кровоточивость десен, гнойниковые заболевания кожи и др.).

Наряду с дефицитом одного какого-либо витамина на практике часто встречаются полигиповитаминозы и полиавитаминозы, при которых организм испытывает недостаток нескольких витаминов.

Прием ряда витаминов в дозах, существенно превышающих физиологическую потребность, может давать нежелательные побочные эффекты, а в ряде случаев приводит к серьезным патологическим расстройствам  гипервитаминозам. Особенно опасны в этом отношении витамины D и А.

Важной составляющей метаболизма является водно-солевой обмен. Организм человека примерно на 70 мас.% состоит из воды. Основная масса всей воды содержится в протоплазме клеток (72 мас.%). Это – внутриклеточная вода. Внеклеточная вода входит в состав крови, лимфы, спинно-мозговой жидкости (28 мас.%).

Суточная потребность в воде организма взрослого человека составляет 2,5-3 дм³. Воду, поступающую в организм (с продуктами питания 1000-1200 см³ и в чистом виде или с напитками около 1500 см³), называют экзогенной. Эндогенной называют воду, образующуюся в организме в процессах окисления белков, жиров и углеводов (примерно 500 см³). В нормальных условиях в организме взрослого человека потребление воды находится в равновесии с ее выделением, которое осуществляется почками (1200-1500 см³), кожей (~800 см³), легкими (~500 см³), через кишечник (100-150 см³). Поступление воды в организм контролируется потребностью в ней, проявляющейся в чувстве жажды, возникающем при возбуждении питьевого центра в гипоталамусе.

Кроме органических веществ и воды в метаболизме всех живых организмов существенную роль играют минеральные вещества.

В организме человека в настоящее время обнаружено 80 элементов Периодической системы. По биологической активности их подразделяют на четыре группы: органогенные элементы, макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы. Доля органогенных элементов в человеческом организме составляет 97,9 мас.%, в т.ч.: кислорода – 61, углерода – 23, водорода – 10, азота – 2,6, серы – 0,2, фосфора – 1,1. Помимо органогенных элементов, в человеческий организм входят макроэлементы, содержание которых превышает 0,001 мас.%: кальций – 1,4, натрий – 0,14, калий – 0,20, магний – 0,027, хлор – 0,3; микроэлементы, содержание которых составляет от 0,001 до 0,000001 мас.%: железо – 610^–3, цинк – 3,310^–3, медь – 110^–4, молибден – 110^–5, хром – 310^–6, никель – 110^–5, марганец – 1,710^–5, кобальт – 210^–5, ванадий – 1,5710^–7, титан – данные отсутствуют (д.о.), бор – д.о., кремний – д.о., фтор – 3,710^–3, бром – 3,710^–4, иод – 2,810^–5, рубидий – 9,710^–4, цезий – д.о., стронций – 4,5710^–4, барий – 3,110^–5; ультрамикроэлементы, содержащиеся в количествах менее 110^–6 мас.%. Биологическая роль большинства ультрамикроэлементов на сегодня еще не изучена. Органогенные, макро- и микроэлементы необходимы для жизни. Биологическая роль и суточная потребность каждого из них приведены в [4], [43].

Минеральные вещества, обладающие биологически выраженным действием, называют биотиками, а определяющие их состав химические элементы – биоэлементами. Биоэлементы входят в состав 180 ферментов из 660 известных, участвуют в иммуногенезе, являются составной частью гормонов, повышают защитные функции организма, регулируют окислительно-восстановительные процессы, влияют на рост, обмен витаминов, на осмотическое давление и коллоидное состояние клеточных белков. Так, натрий, калий и хлор необходимы для поддержания кислотно-щелочного равновесия (присутствуют в виде ионов в крови и межклеточных жидкостях), калий участвует в обеспечении процессов возбудимости нервной и мышечной тканей. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, АДФ и АТФ, некоторых ферментов; фосфаты кальция и магния образуют костный скелет. Сера – важная составная часть инсулина и других белков. Железо необходимо в составе гемоглобина, миоглобина, а также ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях. Йод входит в состав гормонов щитовидной железы, цинк – поджелудочной железы, многих ферментов, кобальт входит в состав витамина В₁₂, медь необходима для процесса кроветворения, синтеза гемоглобина, влияет на рост, входит в состав некоторых ферментов и т.п. В состав различных металлоферментов, кроме ионов железа, цинка, меди, входят ионы магния, кальция, марганца, кобальта, молибдена. Некоторые ферменты содержат по несколько атомов одного или разных металлов в молекуле. Например, молекула алкогольдегидрогеназы, катализирующая окисление этилового спирта до уксусной кислоты в печени человека, содержит два атома цинка, а в молекуле цистаминоксидазы, катализирующей окисление цистамина HSCH₂CH₂NH₂, содержится по одному атому железа, меди и цинка. Почти во всех органах и тканях человека содержится алюминий. Он принимает участие в построении эпителиальной и соединительной ткани, в процессах регенерации костей, в обмене фосфора, повышает общую кислотность и переваривающую способность желудочного сока, в малых дозах повышает активность пищеварительных ферментов, в больших – угнетает ее. Фтор встречается во всех тканях организма, но больше всего в волосах, зубах, костях и ногтях, придает прочность эмали зубов, оказывает определенное влияние на ферментативные процессы, углеводный обмен и деятельность щитовидной железы.

Описать значение всех отдельно взятых биоэлементов не представляется возможным, так как, находясь в организме в определенных сбалансированных количествах, они оказывают влияние на тот или иной физиологический и (или) биохимический процесс взаимосвязанно. Отсутствие, недостаток или избыток одного из биоэлементов может вызвать нарушение многих функций организма.