Лекция 4. Физиология дыхания.

Дыхание является одной из жизненно важных функций организма, направленной на поддержание оптимального уровня окислительно-восстановительных процессов в клетках. Дыхание – комплекс физиологических и физико-химических процессов, обеспечивающих потребление организмом кислорода, образование и выведение углекислого газа.

Весь сложный процесс дыхания можно разделить на 5 основных этапа:

1-й этап – внешнее дыхание, или вентиляция легких - это процессы, обеспечивающие ритмическое поступление атмосферного воздуха в легкие и удаление альвеолярного воздуха из легких в атмосферу, т.е. обмен газов между легкими и атмосферой.

2-й этап – диффузия газов в легких, обеспечивающая переход кислорода из альвеолярного воздуха в кровь и углекислого газа в обратном направлении.

3-й этап – транспорт газов кровью.

4-й этап – диффузия газов в тканях, т.е. обмен газов между кровью и тканями.

5-й этап – клеточное дыхание – это биохимические процессы, обеспечивающие аэробное окисление органических веществ с получением энергии, используемой для жизнедеятельности клетки.

Внешнее дыхание.

Внешнее дыхание осуществляется циклически и состоит из фазы вдоха, выдоха и дыхательной паузы. У человека частота дыхательных движений в среднем равна 16-18 в одну минуту.

Внешнее дыхание может быть спокойным и форсированным. В первом случае задействуются только основные дыхательные мышцы. При форсированном – подключаются вспомогательные. Примером такого типа дыхания могут служить дыхательные упражнения плавцов перед стартом. В этом случае задействуются все мышцы, так или иначе влияющие на полноту вентиляции легких, включая мышцы плечевого пояса и сгибатели – разгибатели туловища. Форсированное дыхание всегда активно. При спокойном дыхании вдох активен, а выдох пассивен и осуществляется за счет силы тяжести.

Также выделяют грудной и брюшной тип дыхания. Брюшной тип дыхания осуществляется преимущественно только за счет диафрагмы и характерен в основном для мужчин. При выдохе диафрагма значимо изменяет положение органов брюшной полости, вызывая ритмические колебания ее стенки. При грудном типе дыхания, который характерен для женщин, помимо диафрагмы в большей степени задействованы межреберные (внутренние и наружные косые) мышцы.

Внешнее дыхание осуществляется благодаря изменениям объема грудной клетки и сопутствующим изменениям объема легких. Во время вдоха объем грудной клетки увеличивается, а во время выдоха – уменьшается. В дыхательных движениях участвуют дыхательные пути. Дыхательная система состоит из тканей и органов, обеспечивающих легочную вентиляцию и легочное дыхание (воздухоносные пути, легкие, ребра, межреберные мышцы, диафрагма и вспомогательные дыхательные мышцы).

К воздухоносным путям, управляющим потоком воздуха, относятся: нос, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и бронхиолы. Легкие состоят из бронхиол, альвеолярных мешочков, артерий, капилляров и вен легочного круга кровообращения. Нос и полость носа служат проводящими каналами для воздуха, где он нагревается, увлажняется, фильтруется. Носовые ходы открываются носоглотку. Гортань лежит между трахеей и корнем языка. У нижнего конца гортани начинается трахея и спускается в грудную полость и спускается в грудную полость, где делится на правый и левый бронхи.

Установлено, что дыхательные пути от трахеи до концевых дыхательных единиц (альвеол) ветвятся 23-24 раза (рис.1).

Рис. 1. Строение дыхательных путей (Е. R. Weibel, 1979).

Первые 16 «поколений» дыхательных путей – бронхи и бронхиолы – выполняют проводящую функцию. «Поколения» 17 – 22-е респираторные бронхиолы и альвеолярные ходы – составляют переходную (транзиторную) зону, и только 23-е «поколение» является дыхательной респираторной зоной и целиком состоит из альвеолярных мешочков с альвеолами.

Вдыхаемый воздух последовательно проходит трахею, бронхи, терминальные и респираторные бронхиолы I, II, III порядка, альвеолярные ходы и, в конце концов, попадает альвеолы, где происходит газообмен через аэрогематический барьер.

На начальном этапе продвижения воздуха по дыхательным путям (в пределах первых 16 генераций до терминальных бронхиол включительно) он перемещается в основном посредством конвекции в силу разности давления газа в окружающей среде и дыхательных путях.

Далее на уровне 17 – 19-й генерации воздухоносных путей идет диффузия газов, т.к. линейная скорость движении воздуха по дыхательным путям снижается в связи с увеличением от генерации к генерации суммарной площади поперечного сечения делящихся бронхов и бронхиол.

На уровне 20 – 23-й генерации дыхательных путей в альвеолярных ходах и альвеолярных мешочках линейная скорость воздуха минимальная, осуществляется диффузия газов.

Респираторный отдел представлен альвеолами. В легких имеется три тип альвеолоцитов, выполняющих разные функции. Альвеолоциты второго типа осуществляют синтез липидов и фосфолипидов легочного сурфактанта.

Грудная клетка состоит из пассивной костно-хрящевой основы, которая скреплена соединительнотканными связками и дыхательными мышцами, осуществляющими поднятие и опускание ребер и движения купола диафрагмы.

Дыхательные мышцы подразделяются на инспираторные и экспираторные. Мышцы, сокращение которых приводит к увеличению объема грудной полости, называются инспираторными, а мышцы, сокращение которых приводит к уменьшению объема грудной полости, называются экспираторными. Инспираторными мышцами являются диафрагма, наружные межреберные и межхрящевые мышцы. При спокойном дыхании объем грудной клетки изменяется в основном за счет сокращения диафрагмы и перемещения ее купола. Опусканию диафрагмы всего на 1см соответствует увеличение емкости грудной полости. При глубоком форсированном дыхании участвуют дополнительные мышцы вдоха: трапециевидные, передние лестничные и грудино-ключично-сосцевидные мышцы. Они включаются в активный процесс дыхания при значительно больших величинах легочной вентиляции.

Экспираторными мышцами являются внутренние межреберные и мышцы брюшной стенки, или мышцы живота. Каждое ребро способно вращаться вокруг свое оси, проходящей через две точки подвижного соединения с телом и поперечным отростком соответствующего позвонка.

Верхние отделы грудной клетки на вдохе расширяются преимущественно в переднезаднем направлении, а нижние отделы больше расширяются в боковых направлениях, так как ось вращения нижних ребер занимает сагиттальное положение.

В фазу вдоха наружные межреберные мышцы, сокращаясь, поднимают ребра, а в фазу выдоха ребра опускаются благодаря активности внутренних межреберных мышц.

Механизм вдоха и выдоха. Вдох начинается с сокращения инспираторных мышц. Это приводит к расширению грудной клетки за счет опускания купола диафрагмы на 1,5 см и движения ребер. В результате давление в плевральной щели уменьшается, транспульмональное давление (разность между давлением воздуха в альвеолах и давлением в плевральной щели) возрастает, превышает эластическую тягу легких, и объем легких увеличивается. Увеличение объема легких приводит к снижению давления воздуха в альвеолах, и воздух входит в легкие и происходит вдох.

Спокойный выдох происходит пассивно. Инспираторные мышцы расслабляются, купол диафрагмы поднимется, объем грудной клетки уменьшается, давление плевральной щели увеличивается, снижается транспульмональное давление, эластическая тяга легких становится больше этого давления, и легочная ткань сжимается, давление воздуха в альвеолах увеличивается и воздух выходит из альвеол в атмосферу.

Механизм изменения объема легких при дыхании может быть продемонстрирован с помощью модели Дондерса (рис. 2).

Рис.2. Модель Дондерса для демонстрации механики вдоха и выдоха.

Модель Дондерса представляет собой стеклянную бутыль с резиновым дном. Верхнее отверстие бутыли закрыто пробкой, через которую пропущена стеклянная трубка. На конце трубки, помещающемся внутри бутыли, укрепляется трахея с бронхами и легкими, вырезанными у небольшого животного; через наружный конец трубки полость бутыли сообщается с атмосферным воздухом. Давление внутри бутыли может быть измерено с помощью манометра, соединенного с трубкой, впаянной в стенку бутыли. Если оттянуть резиновое дно бутыли книзу, то объем ее увеличится и давление станет ниже атмосферного. Это вызывает растяжение легочной ткани, и воздух начинает попадать внутрь легких.

Однако давление воздуха внутри бутыли, между ее стенками и наружной поверхностью легких, останется все же несколько ниже атмосферного, так как упругие свойства легочной ткани препятствуют ее растяжению. Если теперь отпустить оттянутое книзу резиновое дно бутыли, то оно возвратится в прежнее положение. Объем бутыли уменьшиться, и прекратиться действие силы, растягивающей легкие.

Модель Дондерса показывает, что непосредственной причиной растяжения легких при выдохе и сжатии при выдохе являются изменение объема грудной полости и происходящие при этом колебания давления в плевральной щели.