5. Проводящие слуховые пути и центральная часть слухового анализатора.

Слуховой нерв образуют нервные волокна, примыкающие к волосковым клеткам и пронизывающие базилярную мембрану по всей длине. Отдельные волокна объединяются так, что отходящие от соседних участков базилярной мембраны приходят в соседние точки слуховой коры головного мозга. Функциональное значение: верхушка базилярной мембраны вблизи геликотремы проебразует в нервные импульсы преимущественно низкочастотные сигналы; по мере возрастания частоты сигналов, зона их обработки смещается все дальше к основанию базилярной мембраны, ближе к стремени; т.е. организация базилярной мембраны и ее “зоны ответственности” частотно специфичны.

Тонотопическая организация - пространственно упорядоченная организация нейронных элементов, соответствующая дифференциальному подходу к обработке сигналов разных частот.

Измерение активности слухового нерва: преобладают волокна, настроенные на определенную частоту, хотя есть и те, что реагируют на разные звуки. Наилучшая, или характеристическая частота - частота, чувствительность к которой у волокна максимальна, т.е. волна, необходимая для достижения волокном абсолютного порога интенсивность которой минимальна.

Волокна слухового нерва, выходящие из внутреннего уха, образуют ряд синаптических связей с различными ядрами, лежащими на пути слухового нерва в кору головного мозга.

Первой нейронной структурой, с которой встречается слуховой нерв на пути из внутреннего уха - это улитковое ядро (лежит в основании заднего мозга). Далее нервные волокна, выходящие из улиткового ядра, распространяются по нескольким направлениям.

Из каждого улиткового ядра большая часть(60%) волокон слухового нерва направляется к овальному ядру (верхняя олива) противоположного полушария(контрлатерально), остальная часть к ядру того же полушария (ипсилатерально).

Так как в овальном ядре встречаются нервные волокна от обеих улиток, оно может сравнивать различные аспекты бинауральной стимуляции (обеих улиток), что является важным при локализации источника звука.

Каждое овальное ядро, в свою очередь, направляет бинауральный сигнал к нижнему холмику (бугорку) четверохолмия, где нервные волокна снова перекрещиваются и каждый нижний холмик получает аудиальные сигналы от обеих улиток. Далее нейронные сигналы поступают в медиальное коленчатое тело - важную сенсорную структуру таламуса, а затем проецируются в слуховую кору, расположенную в височной доле.

Нейроны в слуховой коре располагаются согласно тонотопической организации, т.е. нейронные элементы, чувствительные к аналогичным частотам располагаются рядом.

6. Механизм восприятия высоты звука: теория места.

Гельмгольц, 1863 г. - первое предположение о пространственном распределении частот в улитке.

фон Бекеши, 1899-1972 гг. - основной современный приверженец теории; изучил процессы внутреннего уха и экспериментально доказал справедливость теории места.

Организация волосковых клеток кортиева органа строго тонотопическая (каждой стимульной частоте соответствует свое строго определенное место на базилярной мембране). Волосковые клетки, расположенные у основания базилярной мембраны, отличаются повышенной чувствительностью к высокочастотным звукам, а волосковые клетки вблизи верхушки улитки или геликотремы, наоборот, более активно реагируют на стимуляцию низкими частотами.

Перемещение бегущей волны в улитке (Бекеши):

бегущая волна - паттерн вибраций вдоль базилярной мембраны, уникальная форма волнового движения, при котором максимальному смещению предшествует прохождение определенных точек (кривая по этим точкам - огибающая бегущей волны).