1.6. Обонятельная сенсорная система

С участием обонятельного анализатора (рис. 8) также осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира. Данный анализатор оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на ее съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.

Рис. 8. Обонятельный рецептор

Обонятельные ощущения возникают в результате воздействия пахучих химических веществ, попадающих в полость носа из внешней среды вместе с воздухом во время вдоха или из ротовой полости во время еды. Пахучие вещества раздражают хеморецепторные клетки обонятельного нейроэпителия, которые являются первичными рецепторами. Таким образом, периферическим отделом обонятельного анализатора являются первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита (так называемой нейросекреторной клетки). Верхняя часть дендрита каждой клетки имеет 6-12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон. Реснички (обонятельные волоски) погружены в жидкую среду (слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами). Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором, кроме них, имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Необходимо отметить, что обонятельный эпителий у человека расположен преимущественно в верхних и отчасти в средних раковинах носовой полости и содержит три типа клеток:

• биполярные хеморецепторные нейроны. Относятся к первичночувствующим рецепторам. Их количество у человека достигает 10 миллионов;

• опорные клетки. Являются аналогами клеток глии. Они поддерживают и разделяют рецепторные клетки, участвуют в обменных процессах и фагоцитозе;

• базальные клетки. Расположены на основной мембране. Они окружают центральные отростки рецепторных клеток и являются предшественницами вновь образующихся клеток обонятельного эпителия.

Необходимо отметить, что первичные чувствующие нейроны обонятельного эпителия существуют не более 60 дней, после чего разрушаются. Образующиеся из базальных клеток новые рецепторные клетки заменяют погибших предшественниц, устанавливая синаптические контакты с центральными отделами. Остатки распадающихся рецепторных клеток фагоцитируются опорными клетками. Способность к регенерации чувствительных нейронов присуща только обонятельной сенсорной системе.

Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора является нейросенсорная (нейрорецепторная) клетка. Аксон данной клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Безмякотные аксоны биполярных рецепторных клеток объединяются в 15-20 пучков, каждый из которых содержит несколько сотен или тысяч волокон. В результате аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Такие пучки входят в полость черепа через отверстия решетчатой кости и объединяются в обонятельные нервы (1 пара черепномозговых нервов).

Некоторые ученые полагают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры.

Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зрительного слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными и вторичными дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи. Некоторые эфферентные волокна приходят из контрлатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Клинические исследования, проведенные учеными, позволили обнаружить нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, в ретикулярной формации. Также доказано, что между ними установлена связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические компоненты ощущения).

Центральный (корковый) отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.

Рассматривая высшие обонятельные центры, также необходимо отметить, что латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре, перегородке, пириформной и парагиппокампальной областях коры. Нейроны этих структур возбуждаются при получении афферентной информации от обонятельных рецепторов и передают ее гиппокампу, миндалинам, гипоталамусу и ретикулярной формации среднего мозга. Еще одним получателем сигналов, поступивших от обонятельных рецепторов и преобразованных в лимбической коре, является медиовентральное ядро таламуса, нейроны которого передают информацию во фронтальные области коры, оказывающиеся в итоге высшим интегративным уровнем обонятельной сенсорной системы.

Механизм восприятия запахов

Вещества, приносящие запах, должны быть летучими, для того чтобы поступать в носовую полость вместе с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающий эпителий носовых раковин. Данным требованиям соответствует огромное количество веществ. Человек способен различать тысячи возможных запахов. Однако строгого соответствия между запахом и структурой химической молекулы найти ученым не удалось. В силу этого обстоятельства большинство имеющихся теорий запахов основаны на произвольном выделении нескольких классов первичных запахов по аналогии с существующими вкусовыми модальностями.

В середине ХХ столетия ученый Р.Монкрифф предположил существование нескольких типов обонятельных хеморецепторов, способных присоединять молекулы химических веществ с определенной стереохимической конструкцией. Данная гипотеза легла в основу стеореохимической теории запахов, которая базируется на выявлении соответствия между стереохимической формулой молекул пахучих веществ и присущим им запахом.

Экспериментальное обоснование данной теории осуществил другой ученый Эймур, которому удалось среди нескольких сотен исследованных пахучих молекул выявить семь различающихся классов. В каждом из них оказались вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом. Все вещества, обладающие сходным запахом, как доказало исследование ученого, имели и геометрически сходную форму молекул, отличную от молекул веществ с иным запахом (таблица 3).

Таблица 3

Классификация первичных запахов (по Эймуру)

Первичный запах	Обнаруженное количество веществ с таким запахом	Примеры веществ, обладающих первичным запахом
Камфарный	106	Камфара, эвкалипт
Едкий	95	Уксус, муравьиная кислота
Эфирный	53	Эфир, груши
Цветочный	71	Розы
Мятный	77	Мята, ментол
Мускусный	69	Кожные железы ондатры
Гнилостный	49	Тухлые яйца

Наряду с классификацией запахов по Эймуру, часто используется подход к классификации запахов, предложенный в первой четверти ХХ столетия Цваардемакером. Согласно данному подходу запахи объединяются в отдельные классы субъективно сходных:

1. класс эфирных запахов;

2. класс ароматических запахов (камфарные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные);

3. класс бальзамических запахов (цветочные, лилейные, миндальные);

4. класс амбро-мускусных запахов;

5. класс чесночных запахов;

6. класс пригорелых запахов;

7. класс каприловых запахов;

8. класс противных запахов (наркитические, клоповын);

9. класс тошнотворных запахов.

Различные вещества в данной классификации распределяются по категориям произвольно и субъективно.

Физиологическое действие запахов

Обонятельные ощущения зачастую сопровождаются положительными или отрицательными эмоциями, что объясняется тем, что в переработке афферентной информации участвуют структуры лимбической системы. Чтобы окружить себя желаемыми запахами, люди издревле использовали различные благовония, создавали ароматические эссенции и нюхательные соли и пр. В итоге было изобретено большое количество парфюмерных веществ. С другой стороны, неприятные запахи (сероводорода, продуктов гниения и пр.) вызывают тошноту, повышенную раздражительность, повышение кровяного давления и увеличение сокращений сердца. Не случайно, чтобы избавиться от неприятных запахов, люди проветривают помещения или используют поглотители нежелательных запахов (дезодоранты).

Эмпирически установлено влияние определенных классов запахов на функции дыхания, кровообращения, пищеварения, чувствительность различных сенсорных систем, эмоциональное состояние человека. Так, например, запах лимона или жасмина повышает работоспособность при работе с компьютером. Запахи лаванды и розмарина действуют успокаивающе и способствуют уменьшению психоэмоционального напряжения.

Применение запахов с целью оптимизации функционального состояния человека, повышения его работоспособности, создания положительных эмоций называется ароматерапией.

Ароматерапия представляет одно из направлений нетрадиционной медицины, в основу которого положено воздействие запахов на психическое и физическое состояние человека. Обонятельные ощущения при проведении ароматерапии сочетаются с лечебными эффектами эфирных масел, проникающих в организм при вдыхании или нанесении их на кожу.

В ароматерапии используются натуральные эфирные масла, действие которых стало известным людям очень давно, задолго до того, как была разработана техника их выделения при помощи перегонки. В Египте археологи обнаружили относящиеся к IV тысячелетию до Рождества Христова следы использования эфирномасличных растений в медицинских и косметических целях, а также для бальзамирования умерших. Некоторые вещества растительного происхождения, входящие в состав благовоний, упоминаются в Ветхом Завете, как, например, сандал, мирра и ладан. Существует более двух тысяч растений, из которых можно извлечь эфирные масла, представляющие выраженный характерный запах и не растворяющиеся в воде. Количество органических и неорганических веществ, входящих в состав эфирных масел, варьируется от 120 до 5000 компонентов (например, эфирное масло ладана содержит около 300 компонентов).

Сам термин «ароматерапия», введенный в обиход в 1928 году французским химиком-парфюмером Гатгефоссе, недвусмысленно указывает на достижение желаемого терапевтического эффекта с помощью обонятельных ощущений и обусловленных или положительных эмоций.

Вместе с тем терапевтический эффект ароматерапии появляется не только вследствие обонятельных ощущений и порождаемых ими эмоций, но и в результате поступления в организм компонентов натуральных эфирных масел через дыхательные пути (вдыхание, ингаляции) и через кожу (ароматический массаж, ванна, компресс).

Терапевтический эффект ароматерапии отмечен при переутомлении, апатии, стрессе, бессоннице и прочих расстройствах. Есть данные о противовоспалительном и стимулирующем иммунную систему действии эфирных масел (многие эфирные масла обладают бактерицидными свойствами). Аналгезирующее действие эфирных масел проявляется в уменьшении под их влиянием болей при мигрени, невралгии, артритах, остеохондрозе, а также мышечных болей, вызванных чрезмерной длительной работой. Применение ароматических масел в косметологии ускоряет процесс регенерации клеток кожи, тем самым замедляя ее старение. Среди физиологических последствий применения ароматических веществ ученые выделяют:

• освежающее действие (вызывают эфирные масла кананги, пихты, иммортеля, мяты курчавой, мяты перечной, лаванды, мандарина, бигадии, апельсина, лимона);

• бодрящее действие, повышение работоспособности (аромат лимона, жасмин);

• стимулирующее действие (эфирные масла кориандра, мускатника, гвоздики, мяты перечной, вербены, розмарина, можжевельника, лимонника);

• расслабляющее и успокаивающее действие (иланг-иланг, базилик, гальбанум, иммортель, ромашка, лаванда, мелисса, мимоза, бигардия, апельсин, роза, сандал, ваниль, кедр). Например, масло иланг-иланга стимулирует выделение эндорфинов, оказывающих болеутоляющее действие. Успокаивающим действием обладает укроп, герань, жасмин, ромашка, мелисса, бигардия, ваниль, полынь лимонная;

• антистрессовое действие (эфирные масла бергамота, гальбанума, герани, жасмина, кориандра, лаванды, мимозы, бинардии).

Как было отмечено выше, поступившие в организм человека компоненты эфирных масел способны, как полагают ученые, воздействовать на многие биохимические и физиологические процессы. Вместе с тем, необходимо отметить, что подробно данная проблема учеными не исследовалась и многие их выводы носят эмпирический характер (они основаны лишь на результатах наблюдений за проявлениями человека).

Нарушение обоняния

Нарушения обоняния чаще всего обусловлены нарушенным доступом пахучих веществ к обонятельному эпителию. Еще одной причиной данных физиологических отклонений могут быть поражения самого эпителия или же проводящих путей.

Полная утрата обонятельной чувствительности обозначается термином аносмия. Если же она (утрата чувствительности) относится лишь только к определенным запахам, то принято говорить о специфической аносмии.

Пониженную чувствительность к запахам определяют как гипосмию, а направильные обонятельные ощущения называют дезосмией (при извращенной обонятельной чувствительности, например, приятные запахи кажутся неприятными).

Утрату обоняния не считают столь же тяжелой патологией, как потерю зрения или слуха (что по мнению клиницистов и психологов признается неправильным). Необходимо учитывать, что обонятельные ощущения оказывают влияние на поведение человека не только посредством осознаваемых, но и неосознаваемых впечатлений.

Дополнительная обонятельная система

Дополнительная обонятельная система представлена вомероназальным органом (сошником), расположенным за пределами обонятельного эпителия носовых раковин. Вомероназальный орган находится в вомероназальных ямках носовой полости, имеющихся у основания носовой перегородки с обеих сторон приблизительно в 15-20 мм от края каждой ноздри.

Рецепторные нейроны сошника реагируют на феромоны – летучие молекулы, содержащиеся в различных биологических выделениях и являющиеся биологическими маркерами определенного пола и вида (у животных).

У большинства млекопитающих имеются обособленные вомеронозальные обонятельные луковицы, принимающие афферентные сигналы от нейронов сошника. Однако у людей данные луковицы вскоре после рождения утрачивают свою морфологическую целостность, трансформируясь в тонкий слой клеток, прилегающих к поверхности лобной коры. Именно в данную область от вомеронозального органа следуют афферентные нервные волокна дополнительного обонятельного пути, а выходящие волокна направляются к медиальным областям гипрталамуса, а также к миндалинам мозга. Образуемые проекции пространственно обособлены от основной обонятельной системы и, как предполагают ученые, возможно выполняют нейромодулирующую функцию. Области гипоталамуса, получающие афферентные сигналы вомеронозального органа, участвуют в регуляции репродуктивного и защитного поведения, секреции гонадотропных гормонов.

Дополнительная обонятельная система участвует в регуляции полового и материнского поведения.

Вопросы для самоконтроля:

1. Что является причиной возникновения обонятельных ощущений?

2. Структурно-функциональная характеристика обонятельного анализатора.

3. Механизм восприятия запахов.

4. Физиологическое действие запахов.

5. Нарушение обоняния.

6. Дополнительная обонятельная система.